Áëàñòóëà
| Áëàñòóëà | ||
|---|---|---|
 |
||
| Èñòîðèÿ äèôôåðåíöèðîâêè êëåòêè: | 1 - ìîðóëà, 2 - áëàñòóëà. | |
Áëà́ñòóëà (çàðîäûøåâûé ïóçûðü, áëàñòîñôåðà) â ýòî ìíîãîêëåòî÷íûé çàðîäûø, èìåþùèé îäíîñëîéíîå ñòðîåíèå (îäèí ñëîé êëåòîê), ñòàäèÿ â ðàçâèòèè çàðîäûøà, êîòîðóþ ïðîõîäÿò ÿéöà áîëüøèíñòâà æèâîòíûõ â îêîí÷àòåëüíûé ðåçóëüòàò ïðîöåññà äðîáëåíèÿ ÿéöà. Ïðè ñâîåì äðîáëåíèè (ñì. Äðîáëåíèå ÿéöà) ÿéöî ðÿäîì ïîñëåäîâàòåëüíûõ äåëåíèé ðàñïàäàåòñÿ íà êîìïëåêñ êëåòîê, èìåíóåìûõ øàðàìè äðîáëåíèÿ, ñåãìåíòàöèîííûìè øàðàìè, èëè áëàñòîìåðàìè, îòíîñèòåëüíàÿ âåëè÷èíà è âçàèìíîå ðàñïîëîæåíèå êîòîðûõ áûâàþò ðàçëè÷íû, ñìîòðÿ ïî ñïîñîáó äðîáëåíèÿ, çàâèñÿùåìó, â ñâîþ î÷åðåäü, îò êîëè÷åñòâà ïèòàòåëüíîãî æåëòêà, íàõîäÿùåãîñÿ â ÿéöå.  íàèáîëåå ïðàâèëüíîé è òèïè÷åñêîé ôîðìå áëàñòóëà áûâàåò âûðàæåíà ïðè ïîëíîì è ðàâíîìåðíîì (ïðàâèëüíîì) äðîáëåíèè ÿéöà, êàêîå íàáëþäàåòñÿ ó ìåëêèõ ÿèö, áåäíûõ ïèòàòåëüíûì æåëòêîì. Ïî îêîí÷àíèè äðîáëåíèÿ áëàñòîìåðû óäàëÿþòñÿ â ðàäèàëüíîì íàïðàâëåíèè îò öåíòðà ÿéöà è ðàñïîëàãàþòñÿ â âèäå ñôåðè÷åñêîãî ñëîÿ êëåòîê, îêðóæàþùèõ ñîáîé öåíòðàëüíóþ ïîëîñòü. Á. èìååò, òàê îáð., ôîðìó ïîëîãî øàðà; ïîëîñòü åãî, íàïîëíåííàÿ æèäêîñòüþ, íàçûâàåòñÿ ñåãìåíòàöèîííîé ïîëîñòüþ äðîáëåíèÿ, èëè áëàñòîö¸ëåì (Blastocoel). Ñòåíêà Á. ñîñòîèò èç îäíîãî ñëîÿ ïëîòíî ïðèëåãàþùèõ äðóã ê äðóãó âñëåäñòâèå âçàèìíîãî äàâëåíèÿ ïîëèãîíàëüíûõ, ïî÷òè îäèíàêîâûõ ïî âåëè÷èíå êëåòîê, ïî ãèñòîëîãè÷åñêîìó õàðàêòåðó ïðåäñòàâëÿþùèõ èç ñåáÿ ñëîé ýïèòåëèÿ; ýòîò ýïèòåëèàëüíûé ñëîé íàçûâàåòñÿ áëàñòîäåðìà è ïðè äàëüíåéøåì ðàçâèòèè äàåò íà÷àëî çàðîäûøåâûì ïëàñòàì (ñì. ýòî ñë. è Ãàñòðóëà). Ó ìíîãèõ íèçøèõ æèâîòíûõ, æèâóùèõ â âîäå, òàêèå áëàñòóëû óæå ïîêèäàþò æåëòî÷íóþ îáîëî÷êó ÿéöà è ñâîáîäíî ïëàâàþò, âðàùàÿñü, ïðè ïîìîùè ìåðöàòåëüíûõ ðåñíè÷åê, ïîÿâëÿþùèõñÿ íà öèëèíäðè÷åñêèõ êëåòêàõ áëàñòîäåðìû. Òàêèå çàðîäûøè íàçûâàþòñÿ áëàñòîñôåðàìè; íî ÷àñòî ïîñëåäíåå íàçâàíèå ïðèìåíÿåòñÿ è ê ñòàäèè áëàñòóëû â ÿéöå.
Ïðè ïîëíîì íåðàâíîìåðíîì (íåïðàâèëüíîì) äðîáëåíèè ïîëó÷àåòñÿ Á., êëåòî÷êè êîòîðîé îòëè÷àþòñÿ âåñüìà íåðàâíîé âåëè÷èíîé: íà îäíîì (àíèìàëüíîì) ïîëþñå Á. ëåæàò ìåëêèå, íà äðóãîì (âåãåòàòèâíîì) êðóïíûå êëåòêè, à â áëàñòîäåðìå óæå ðàçëè÷àåòñÿ ýêòîäåðìè÷åñêàÿ è ýíòîäåðìè÷åñêàÿ ÷àñòü (íåêîòîðàÿ ðàçíèöà ìåæäó äâóìÿ ïîëþñàìè ÿéöà, íî â ãîðàçäî ìåíüøåé ñòåïåíè, áûâàåò çàìåòíà ÷àñòî è â ïðàâèëüíîé Á.); ñåãìåíòàöèîííàÿ ïîëîñòü âñëåäñòâèå ýòîãî óìåíüøàåòñÿ è ëåæèò ýêñöåíòðè÷åñêè. Ó ïîçâîíî÷íûõ ÷àñòî îáðàçóåòñÿ ïðè ýòîì ñïîñîáå äðîáëåíèÿ áëàñòîäåðìà èç íåñêîëüêèõ ñëîåâ êëåòî÷åê.
Ïðè ÷àñòè÷íîì, òàê íàçûâ. ïîâåðõíîñòíîì, äðîáëåíèè, êàê îíî ñîâåðøàåòñÿ íàïð. ó íàñåêîìûõ, íå ïðîèñõîäèò ðàñïàäåíèÿ æåëòêà íà áëàñòîìåðû; äðîáëåíèå âûðàæàåòñÿ â ðàçìíîæåíèè îäíèõ ÿäåð äðîáëåíèÿ, êîòîðûå çàòåì, îêðóæåííûå ó÷àñòêàìè ïëàçìû, âûõîäÿò íà ïåðèôåðèþ ÿéöà è ïðîèçâîäÿò ðàñïàäåíèå ïîâåðõíîñòíîãî ñëîÿ ïëàçìû, îêðóæàþùåé ÿéöî, íà îòäåëüíûå êëåòî÷êè, ñîñòàâëÿþùèå áëàñòîäåðìó. ßéöî îêðóæàåòñÿ îäíèì ñëîåì áëàñòîäåðìè÷åñêèõ êëåòî÷åê è òàêèì îáðàçîì êàê áû âñòóïàåò â ñòàäèþ áëàñòóëû; íî ýòà Á. íå èìååò ñåãìåíòàöèîííîé ïîëîñòè, òàê êàê ìåñòî ïîëîñòè ñïëîøü çàïîëíåíî ïèòàòåëüíûì æåëòêîì, â êîòîðîì ïðè ýòîì îñòàþòñÿ îòäåëüíûå ÿäðà äðîáëåíèÿ, íå âûøåäøèå íàðóæó.
Âñåãî áîëåå óêëîíÿåòñÿ ïðîöåññ äðîáëåíèÿ è îáðàçîâàíèÿ áëàñòîäåðìû â ÿéöàõ ñ ÷àñòè÷íûì äèñêîèäàëüíûì äðîáëåíèåì, ãäå ñòàäèÿ áëàñòóëû ÿâëÿåòñÿ â ñîâåðøåííî íåóçíàâàåìîì âèäå. Äðîáëåíèþ ïîäâåðãàåòñÿ òîëüêî íåçíà÷èòåëüíîå êîëè÷åñòâî îáðàçîâàòåëüíîãî æåëòêà (ïðîòîïëàçìû), ëåæàùåãî íà îäíîì ïîëþñå ÿéöà è îáðàçóþùåãî çàðîäûøåâóþ ïëàñòèíêó, òîãäà êàê îãðîìíàÿ ìàññà ïèòàòåëüíîãî æåëòêà ñîâñåì íå ïîäâåðãàåòñÿ äðîáëåíèþ (ÿéöà ïðåñìûêàþùèõñÿ, êîñòèñòûõ è õðÿùåâûõ ðûá, ïòèö).  ðåçóëüòàòå äðîáëåíèÿ ïîëó÷àåòñÿ ìíîãîñëîéíàÿ çàðîäûøåâàÿ ïëàñòèíêà, ëåæàùàÿ íà îäíîì ïîëþñå ÿéöà, ïî êðàÿì íåïîñðåäñòâåííî ëåæàùàÿ íà æåëòêå, à â ñðåäíåé ÷àñòè ñâîåé îòäåëåííàÿ îò íåãî óçêîé ùåëüþ, íàïîëíåííîé áåëêîâîé æèäêîñòüþ; ýòà ùåëü ïðåäñòàâëÿåò èç ñåáÿ ñåãìåíòàöèîííóþ ïîëîñòü. Ïîä ýòîé ùåëüþ è ïî êðàÿì çàðîäûøåâîé ïëàñòèíêè â æåëòêå ëåæàò îòäåëüíûå, òàê íàç. «æåëòî÷íûå ÿäðà». Ìíîãîñëîéíàÿ çàðîäûøåâàÿ ïëàñòèíêà ñ îäíîé ñòîðîíû è íåðàçäðîáèâøèéñÿ æåëòîê ñ ëåæàùèìè â íåì ÿäðàìè ñ äðóãîé ñîîòâåòñòâóþò ìåëêèì êëåòêàì àíèìàëüíîãî è êðóïíûì âåãåòàòèâíîãî ïîëþñîâ áëàñòóëû ÿèö ñ ïîëíûì íåðàâíîìåðíûì äðîáëåíèåì.
Ó ìëåêîïèòàþùèõ ñòðîåíèå áëàñòóëû ñõîäíî ñî ñòðîåíèåì áëàñòóëû äðóãèõ àìíèîò (ïòèö è ðåïòèëèé), è óïðîùåííî áëàñòóëà ìëåêîïèòàþùèõ ìîæåò áûòü îòíåñåíà ê äèñêîáëàñòóëå. Èñòîðè÷åñêè ñëîæèëîñü, ÷òî áëàñòóëÿöèþ ó àìíèîò îáîçíà÷àþò òåðìèíîì «ïåðâàÿ ôàçà ãàñòðóëÿöèè», à îáðàçîâàíèå ãîìîëîãè÷íîå áëàñòóëå â òåðìèíîì «çàðîäûøåâûé äèñê». Îäíàêî ââèäó îòñóòñòâèÿ æåëòêà â ÿéöàõ ìëåêîïèòàþùèõ ïðîèñõîäèò ïîëíîå ðàâíîìåðíîå äðîáëåíèå. Ïîýòîìó ó ìëåêîïèòàþùèõ ôîðìèðîâàíèþ áëàñòóëû ïðåäøåñòâóåò ôîðìèðîâàíèå øàðîîáðàçíîé ñòðóêòóðû, èìèòèðóþùåé çàðîäûø ÿéöåêëàäóùèõ àìíèîò. Ýòî îáðàçîâàíèå íàçûâàåòñÿ «áëàñòîöèñòà». Ââèäó âíåøíåãî ñõîäñòâà ñ öåëîáëàñòóëîé áëàñòîöèñòó ÷àñòî îøèáî÷íî ñ÷èòàþò áëàñòóëîé ìëåêîïèòàþùèõ, ÷òî íåâåðíî. Íåñìîòðÿ íà âíåøíåå ñõîäñòâî, áëàñòîöèñòà íå ãîìîëîãè÷íà áëàñòóëå.
Ñòàäèÿ áëàñòîñôåðû ìíîãèõ ìîðñêèõ æèâîòíûõ, òî åñòü ñâîáîäíî ïëàâàþùåé ïðè ïîìîùè ìåðöàòåëüíûõ ðåñíè÷åê ïðàâèëüíîé, òèïè÷åñêîé áëàñòóëû, ïðåäñòàâëÿåò âûñîêèé èíòåðåñ ñ òî÷êè çðåíèÿ ôèëîãåíåçà (èñòîðèè ïðîèñõîæäåíèÿ) æèâîòíîãî öàðñòâà, èìåííî ìíîãîêëåòî÷íûõ æèâîòíûõ (Metazoa). Òàêàÿ áëàñòóëà íàïîìèíàåò øàðîâèäíûå êîëîíèè îäíîêëåòî÷íûõ îðãàíèçìîâ âðîäå Pandorina èëè Volvox, îòíîñèìûõ òî ê âîäîðîñëÿì, òî ê æãóòèêîâûì èíôóçîðèÿì (Flagellata). Ïåðâîíà÷àëüíûå Metazoa ïðîèçîøëè, âåðîÿòíî, îò ïîäîáíûõ øàðîâèäíûõ êîëîíèé îäíîêëåòî÷íûõ îðãàíèçìîâ è íà ðàííèõ ñòàäèÿõ ýìáðèîíàëüíîãî ðàçâèòèÿ ìíîãîêëåòî÷íûõ æèâîòíûõ ïðîõîäÿò ÷åðåç ñòàäèþ áëàñòóëû, êàê áû âûðàæàþùåé ñîáîþ òèï èõ ðîäîíà÷àëüíèêà. Ñì. Ãàñòðóëà (ñð. Balfour, «Handbuch der vergleichenden Embryologie» (1880, I Bd.); Î. Ãåðòâèã, «Ó÷åáíèê ýìáðèîëîãèè æèâîòíûõ ïîçâîíî÷íûõ è ÷åëîâåêà» (ïåðåâîä Øóëüãèíà, Îäåññà, 1889 ã. Âûï. 1).
[ïðàâèòü] Ñì. òàêæå
[ïðàâèòü] Ññûëêè
- Áëàñòóëà // Ýíöèêëîïåäè÷åñêèé ñëîâàðü Áðîêãàóçà è Åôðîíà:  86 òîìàõ (82 ò. è 4 äîï.). â ÑÏá., 1890â1907.
- Áëàñòóëà â ÁÑÝ
- Áëàñòóëà â ÌÝÑÁÅ
 |
Äëÿ óëó÷øåíèÿ ýòîé ñòàòüè æåëàòåëüíî?:
|
