Земноводные

	Земноводные, или Амфибии
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Царство:	Животные
Подцарство:	Эуметазои
Без ранга:	Двусторонне-симметричные
Без ранга:	Вторичноротые
Тип:	Хордовые
Подтип:	Позвоночные
Инфратип:	Челюстноротые
Надкласс:	Четвероногие
Класс:	Земноводные
Международное научное название
	Amphibia Linnaeus, 1758
Подклассы и отряды
	Ихтиостеги (Ichthyostegalia); Беспанцирные (Lissamphibia) Бесхвостые (Anura); Безногие (Gymnophiona); Хвостатые земноводные (Urodela); в Батрахозавры/Рептилиоморфы Сеймуриаморфы(Seymouriamorpha); Антракозавры (Anthracosauria); в Лабиринтодонты (Labyrinthodontia) Темноспондильные (Temnospondyli); в Тонкопозвонковые (Lepospondyli) Acherontiscidae; Adelospondyli; Aïstopoda; Lysorophia; Microsauria; Nectridea;
ITIS	173420
NCBI	8292
EOL	1552

Земново́дные, или амфи́бии (лат. Amphibia) в класс позвоночных четвероногих животных, в числе прочих включающий тритонов, саламандр, лягушек и червяг в всего более 6700^[1] (по другим данным в около 5000^[2]) современных видов, что делает этот класс сравнительно немногочисленным. В России в 28 видов^[3], на Мадагаскаре в 247 видов.

Список земноводных России

Группа земноводных относится к наиболее примитивным наземным позвоночным, занимая промежуточное положение между наземными и водными позвоночными животными: размножение и развитие у большинства видов происходит в водной среде, а взрослые особи обитают на суше.

[править] Общая характеристика

[править] Кожные покровы

Все земноводные имеют гладкую тонкую кожу, сравнительно легко проницаемую для жидкостей и газов. Строение кожи характерно для позвоночных животных: выделяется многослойный эпидермис и собственно кожа (кориум). Кожа богата кожными железами, выделяющими слизь. У некоторых слизь может быть ядовитой или облегчать газообмен. Кожа является дополнительным органом газообмена и снабжена густой сетью капилляров.

Роговые образования очень редки, также редки и окостенения кожи: у Ephippiger aurantiacus и рогатой жабы вида Ceratophrys dorsata имеется костяная пластинка в коже спины, у безногих земноводных в чешуйки; у жаб иногда под старость отлагается известь в коже^[4].

[править] Скелет

Тело разделено на голову, туловище, хвост (у хвостатых) и пятипалые конечности. Голова подвижно соединена с туловищем. Скелет разделён на отделы:

осевой скелет (позвоночник);
скелет головы (череп);
скелет парных конечностей.

В позвоночнике выделяют 4 отдела: шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой. Число позвонков в от 7 у бесхвостых до 200 у безногих земноводных.

Шейный позвонок подвижно причленяется к затылочному отделу черепа (обеспечивает подвижность головы). К туловищным позвонкам прикрепляются рёбра (кроме бесхвостых, у которых они отсутствуют). Единственный крестцовый позвонок соединён с тазовым поясом. У бесхвостых позвонки хвостового отдела срастаются в одну кость.

Плоский и широкий череп сочленяется с позвоночником при помощи 2 мыщелков, образованных затылочными костями.

Скелет конечностей образован скелетом пояса конечностей и скелетом свободных конечностей. Плечевой пояс лежит в толще мускулатуры и включает парные лопатки, ключицы и вороньи кости, соединённые с грудиной. Скелет передней конечности состоит из плеча (плечевая кость), предплечья (лучевая и локтевая кости) и кисти (кости запястья, пястья и фаланги пальцев). Тазовый пояс состоит из парных подвздошных седалишных и лобковых костей, сросшихся между собой. Он прикреплён к крестцовому позвонку через подвздошные кости. В состав скелета задней конечности входят бедро, голень (большая и малая берцовая кости) и стопа. Кости предплюсны, плюсны и фаланги пальцев. У бесхвостых кости предплечья и голени сливаются. Все кости задней конечности сильно удлинены, образуя мощные рычаги для передвижения прыжками.

[править] Мускулатура

Мускулатура подразделяется на мускулатуру туловища и конечностей. Туловищная мускулатура сегментирована. Группы специальных мышц обеспечивают сложные движения рычажных конечностей. На голове расположены поднимающие и опускающие мышцы.

У лягушки, например, мышцы лучше всего развиты в области челюстей и конечностей. У хвостатых земноводных (огненная саламандра) так же сильно развиты хвостовые мышцы.

[править] Органы дыхания

Органом дыхания у земноводных являются:

лёгкие (специальные органы воздушного дыхания);
кожа и слизистая выстилка ротоглоточной полости (дополнительные органы дыхания);
жабры (у некоторых водных обитателей и у головастиков).

У большинства видов (кроме безлёгочных саламандр и лягушек Barbourula kalimantanensis) имеются лёгкие не очень большого паллетного объёма, в виде тонкостенных мешков, оплетённых густой сетью кровеносных сосудов. Каждое лёгкое открывается самостоятельным отверстием в гортанно-трахейную впадину (здесь расположены голосовые связки, открывающиеся щелью в ротоглоточную полость).За счёт изменения объёма ротоглоточной полости: воздух поступает в ротоглоточную полость через ноздри при опускании её дна. При поднимании дна воздух проталкивается в лёгкие. У жаб, приспособленных к обитанию в более засушливой среде, кожа ороговевает, и дыхание осуществляется преимущественно лёгкими.

[править] Органы кровообращения

Кровеносная система замкнутая, сердце трёхкамерное со смешиванием крови в желудочке (кроме безлёгочных саламандр, которые имеют двухкамерное сердце). Температура тела зависит от температуры окружающей среды.

Кровеносная система состоит из большого паллетного и малого кругов кровообращения. Появление второго круга связано с приобретением лёгочного дыхания. Сердце состоит из двух предсердий (в правом предсердии кровь смешанная, преимущественно венозная, а в левом в артериальная) и одного желудочка. Внутри стенки желудочка образуют складки, препятствующие смешиванию артериальной и венозной крови. Из желудочка выходит артериальный конус, снабжённый спиральным клапаном.

Артерии:

кожнолёгочные артерии (несут венозную кровь к лёгким и коже);
сонные артерии (снабжают артериальной кровью органы головы);
дуги аорты несут смешанную кровь к остальным органам тела.

Малый круг в лёгочный, начинается кожно-лёгочными артериями, несущими кровь к органам дыхания (лёгким и коже); от лёгких обогащённая кислородом кровь собирается в парные лёгочные вены, впадающие в левое предсердие.

Большой круг кровообращения начинается дугами аорты и сонными артериями, которые ветвятся в органах и тканях. Венозная кровь по парным передним полым венам и непарной задней полой вене попадает в правое предсердие. Кроме того, в передние полые вены попадает окисленная кровь от кожи, и поэтому кровь в правом предсердии смешанная.

В связи с тем, что органы тела снабжаются смешанной кровью, у амфибий низкий уровень обмена веществ, и поэтому они холоднокровные животные.

[править] Органы пищеварения

Все земноводные питаются только подвижной добычей. На дне ротоглоточной полости находится язык. У бесхвостых он передним концом прикрепляется к нижним челюстям, при ловле насекомых язык выбрасывается изо рта, к нему прилепляется добыча. На челюстях имеются зубы, служащие только для удержания добычи. У лягушек они расположены только на верхней челюсти.

В ротоглоточную полость открываются протоки слюнных желез, секрет которых не содержит пищеварительных ферментов. Из ротоглоточной полости пища по пищеводу поступает в желудок, оттуда в двенадцатиперстную кишку. Сюда открываются протоки печени и поджелудочной железы. Переваривание пищи происходит в желудке и в двенадцатиперстной кишке. Тонкий кишечник переходит в прямую кишку, которая образует расширение в клоаку.

[править] Органы выделения

Органы выделения в парные туловищные почки, от которых отходят мочеточники, открывающиеся в клоаку. В стенке клоаки имеется отверстие мочевого пузыря, в который стекает моча, попавшая в клоаку из мочеточников. В туловищных почках не происходит обратного всасывания воды. После наполнения мочевого пузыря и сокращения мышц его стенок, концентрированная моча выводится в клоаку и выбрасывается наружу. Своеобразная сложность такого механизма объясняется необходимостью земноводных сохранять большее количество влаги. Поэтому моча не удаляется сразу из клоаки, а попав в неё, предварительно направляется в мочевой пузырь. Часть продуктов обмена и большое количество влаги выделяется через кожу.

Эти особенности не позволили земноводным полностью перейти к наземному образу жизни.

[править] Нервная система

В сравнении с рыбами вес головного мозга земноводных больше. Вес головного мозга в процентах от массы тела составляет у современных хрящевых рыб 0,06-0,44 %, у костных рыб 0,02-0,94, у хвостатых земноводных 0,29-0,36, у бесхвостых 0,50-0,73 %^[5].

Головной мозг состоит из 5 отделов:

передний мозг относительно крупный; разделён на 2 полушария; имеет крупные обонятельные доли;
промежуточный мозг хорошо развит;
мозжечок развит слабо в связи с несложными, однообразными движениями;
продолговатый мозг является центром дыхательной, кровеносной и пищеварительной системы;
средний мозг относительно невелик, является центром зрения, тонуса скелетной мускулатуры.

[править] Органы чувств

Глаза приспособлены к функционированию в воздушной среде. У земноводных глаза похожи на глаза рыб, однако не имеют серебристой и отражательной оболочек, а также серповидного отростка. Недоразвиты глаза только у протеев. У высших земноводных есть верхние (кожистые) и нижние (прозрачные) подвижные веки. Мигательная перепонка (вместо нижнего века у большей части бесхвостых) выполняет защитную функцию. Слёзные железы отсутствуют, но есть гардерова железа, секрет которой смачивает роговицу и предохраняет её от высыхания. Роговица выпуклая. Хрусталик имеет форму двояковыпуклой линзы, диаметр которой меняется в зависимости от освещения; аккомодация происходит за счёт изменения расстояния хрусталика до сетчатки. У многих развито цветное зрение.

Органы обоняния функционируют только в воздушной среде, представлены парными обонятельными мешками. Их стенки выстланы обонятельным эпителием. Открываются наружу ноздрями, а в ротоглоточною полость в хоанами.

В органе слуха новый отдел в среднее ухо. Наружное слуховое отверстие закрывает барабанная перепонка, соединённая со слуховой косточкой в стремечком. Стремечко упирается в овальное окно, ведущее в полость внутреннего уха, передавая ему колебания барабанной перепонки. Для выравнивания давления по обе стороны барабанной перепонки полость среднего уха соединена с ротоглоточной полостью слуховой трубой.

Органом осязания является кожа, содержащая осязательные нервные окончания. У водных представителей и головастиков имеются органы боковой линии.

[править] Половые органы

Все земноводные раздельнополые. У большинства земноводных оплодотворение наружное (в воде).

В период размножения яичники, наполненные зрелыми яйцеклетками, заполняют у самок почти всю брюшную полость. Созревшие икринки выпадают в брюшную полость тела, попадают в воронку яйцевода и, пройдя по нему, через клоаку выводятся наружу.

Самцы имеют парные семенники. Отходящие от них семявыводящие канальца попадают в мочеточники, одновременно служащие самцам семяпроводами. Они также открываются в клоаку.

[править] Жизненный цикл

В жизненном цикле земноводных чётко выделяются четыре стадии развития: яйцо, личинка (головастик), период метаморфоза, взрослая особь.

Яйца (икринки) земноводных, как и икра рыб, не имеют водонепроницаемой оболочки. Для развития яйца необходимо его постоянное увлажнение. Подавляющее большинство земноводных откладывают икру в пресных водоёмах, однако известны и исключения: червяги, лягушка амфиума, гигантские саламандры, аллегамские скрытожаберники и некоторые другие амфибии делают кладку на суше. Даже в этих случаях яйца нуждаются в повышенной влажности окружающей среды, обеспечение которой ложится на родителя. Известны виды, которые носят икринки на своём теле: самка сетчатой веслоногой лягушки прикрепляет их к животу, а самцы жаб-повитух обматывают шнурообразную кладку вокруг задних ног^[6]. Особенно необычно выглядит забота о потомстве у пипы суринамской в оплодотворённая икра вдавливается самцом в спину самки и последняя носит её на себе, пока из икры не вылупятся молодые пипы.

Из икринок вылупляются личинки, ведущие водный образ жизни. По своему строению личинки напоминают рыб: у них отсутствуют парные конечности, дышат жабрами (наружными, затем внутренними); имеют двухкамерное сердце и один круг кровообращения, органы боковой линии. Только некоторые виды появляются на свет уже в виде маленьких бесхвостых лягушат.

Претерпевая метаморфоз, личинки превращаются во взрослых лягушек, ведущих наземный образ жизни. Процесс метаморфоза у бесхвостых амфибий происходит стремительно, тогда как у примитивных саламандр и безногих земноводных он сильно растянут во времени^[7].

Земноводные некоторых видов проявляют заботу о потомстве (жаба, квакши).

[править] Образ жизни

Большинство проводит жизнь во влажных местах, чередуя пребывание на суше и в воде, однако есть некоторые чисто водные виды, а также виды, проводящие жизнь исключительно на деревьях. Недостаточная приспособленность земноводных к обитанию в наземной среде обусловливает резкие изменения их образа жизни в связи с сезонными изменениями условий существования. Земноводные способны впадать в длительную спячку при неблагоприятных условиях (холода, засуха и т. п.). У некоторых видов активность может меняться с ночной на дневную при понижении температуры ночью. Земноводные активны только в тёплых условиях. При температуре +7 в +8 °C большинство видов впадают в оцепенение, а при в1 °C в погибают. Но некоторые земноводные способны переносить длительное замораживание, пересыхание, а также регенерировать значительные утраченные части тела.

Некоторые земноводные, например, морская жаба Bufo marinus, могут жить в солёной воде. Однако, большинство амфибий встречается только в пресной воде. Поэтому они отсутствуют на большинстве океанических островов, где условия для них в принципе благоприятны, но добраться до которых они самостоятельно не могут.

[править] Питание

Все современные земноводные во взрослой стадии в хищники, питаются мелкими животными (в основном насекомыми и беспозвоночными), склонны к каннибализму. Растительноядных животных среди земноводных нет из-за крайне вялого обмена веществ. В рацион водных видов может входить молодь рыб, а наиболее крупные могут охотиться на птенцов водоплавающих птиц и попавших в воду мелких грызунов^[8].

Характер питания личинок хвостатых земноводных практически аналогичен питанию взрослых животных. Личинки бесхвостых имеют кардинальное отличие, питаясь растительной пищей и детритом, переходя к хищничеству лишь к концу личиночной стадии^[9].

[править] Размножение

Общей особенностью размножения почти всех земноводных является их привязанность в этот период к воде, где они откладывают яйца и где происходит развитие личинок. Размножаются земноводные в мелких, хорошо прогреваемых участках водоёмов. В тёплые весенние вечера, в конце апреля и в мае, с прудов раздаются громкие квакающие звуки. Эти «концерты» устраивают самцы лягушек для привлечения самок. Органы размножения у самцов в семенники, у самок в яичники. Оплодотворение наружное. Икра приклеивается к водным растениям или камням.

[править] Ядовитость

Самые ядовитые позвоночные животные на Земле принадлежат к отряду земноводных в это лягушки-древолазы^[10]. Яд, который выделяют кожные железы земноводных, содержит убивающие бактерии вещества (бактерициды). У большинства земноводных России яд совершенно безвреден для человека. Однако многие тропические лягушки не так безопасны.

Абсолютным «чемпионом» по ядовитости среди всех позвоночных, включая змей, следует признать жительницу тропических лесов Колумбии в крохотного, размером всего 2в3 см, ужасного листолаза (местные жители называют его «кокои»^[11]). Её кожная слизь содержит батрахотоксин. Из кожи кокои индейцы приготовляют яд для стрел. Одной лягушки достаточно чтобы отравить 50 стрел. 2 мг очищенного яда достаточно, чтобы убить человека. Однако, у этой лягушки есть естественный враг в небольшая змея Leimadophis epinephelus, которая питается молодыми листолазами.

[править] Земноводные и люди: активная жизнь

Благодаря живучести земноводные часто употребляются в качестве лабораторных животных.

[править] Классификация

Современные представители представлены тремя отрядами:

Бесхвостые (лягушки, жабы, квакши и т. п.) в около 2100 видов.
Хвостатые (саламандры, тритоны и т. п.) в около 280 видов.
Безногие, единственное семейство червяг в около 60 видов.

[править] Эволюция

Основная статья: Происхождение земноводных

В эволюционном отношении земноводные произошли от древних кистепёрых рыб и дали начало представителям класса пресмыкающиеся. Самым примитивным отрядом земноводных считаются хвостатые. Хвостатые земноводные наиболее схожи с древнейшими представителями класса. Более специализированными группами являются бесхвостые земноводные и безногие.

О происхождении земноводных до сих пор ведутся споры и согласно последним данным, земноводные происходят от древних кистепёрых рыб, конкретно, от отряда рипидистий. По строению конечности и черепа эти рыбы близки к ископаемым земноводным (стегоцефалам), которых считают предками современных амфибий. Самой архаичной группой считаются ихтиостегиды, которые сохраняют ряд черт, свойственных рыбам в хвостовой плавник, рудименты жаберных крышек, органы, соответствующие органам боковой линии рыб.

Основные ароморфозы

Появление пятипалой конечности.
Развитие лёгких.
Наличие трёхкамерного сердца.
Формирование среднего уха.
Появление двух кругов кровообращения

[править] См. также

Сокращение популяции земноводных

[править] Примечания

в‘ Amphibian Species of the World (англ.). База данных амфибий. Darrel Frost and The American Museum of Natural History. Проверено 13 марта 2012.
в‘ Класс Земноводные, или Амфибии: общая характеристика. Биология и медицина. Проверено 13 марта 2012.
в‘ Classis AMPHIBIA (Л. Я. Боркин, 1992). Проверено 13 марта 2012.
в‘ Земноводные // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона: В 86 томах (82 т. и 4 доп.). в СПб., 1890в1907.
в‘ Никитенко, 1969 Головной мозг земноводных. Биология и медицина. Проверено 13 марта 2012.
в‘ Почему они вводные?. Зооклуб. Проверено 13 марта 2012.
в‘ Александр Марков Как земноводные учились превращаться (24 января 2008). Проверено 13 марта 2012.
в‘ Питание земноводных. Биологи и медицина. Проверено 13 марта 2012.
в‘ Пищеварительная система земноводных. Биология и медицина. Проверено 13 марта 2012.
в‘ Ядовитая эволюция. Журнал «Вокруг света». Проверено 13 марта 2012.
в‘ Самый сильный яд // Биология / Сост. С. Т. Исмаилова. в 3-е изд. в М.: «Аванта+», 1996. в Т. 2. в С. 406в407. в 704 с. в (Энциклопедия для детей). в ISBN 5-86529-012-6

[править] Литература

Жизнь животных. Энциклопедия в шести томах. Том 5. (Земноводные. Пресмыкающиеся). Общая редакция члена-корреспондента АН СССР профессора Л. А. Зенкевича. в Москва: Просвещение, 1969. в 488 с.
Писанец Е. М. Амфибии Украины: справочник-определитель земноводных Украины и сопредельных территорий. в Киев: Зоол. музей ННПМ НАН Украины, 2007. в 311 с.
Стишковская Л. Л. Вечные странники. (Жизнь амфибий, как она есть). в М.: Знание, 1988. в 192 с. в ISBN 5-07-000027-6

[править] Ссылки

Амфибии (животные) // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона: В 86 томах (82 т. и 4 доп.). в СПб., 1890в1907.
Удивительные факты из жизни земноводных. ANIMALIKA.ru. Проверено 13 марта 2012.

[0] в‘ Amphibian Species of the World (англ.). База данных амфибий. Darrel Frost and The American Museum of Natural History. Проверено 13 марта 2012.

[1] в‘ Класс Земноводные, или Амфибии: общая характеристика. Биология и медицина. Проверено 13 марта 2012.

[zin-2] в‘ Classis AMPHIBIA (Л. Я. Боркин, 1992). Проверено 13 марта 2012.

[3] в‘ Земноводные // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона: В 86 томах (82 т. и 4 доп.). в СПб., 1890в1907.

[4] в‘ Никитенко, 1969 Головной мозг земноводных. Биология и медицина. Проверено 13 марта 2012.

[5] в‘ Почему они вводные?. Зооклуб. Проверено 13 марта 2012.

[rusbiolog-6] в‘ Александр Марков Как земноводные учились превращаться (24 января 2008). Проверено 13 марта 2012.

[7] в‘ Питание земноводных. Биологи и медицина. Проверено 13 марта 2012.

[8] в‘ Пищеварительная система земноводных. Биология и медицина. Проверено 13 марта 2012.

[9] в‘ Ядовитая эволюция. Журнал «Вокруг света». Проверено 13 марта 2012.

[10] в‘ Самый сильный яд // Биология / Сост. С. Т. Исмаилова. в 3-е изд. в М.: «Аванта+», 1996. в Т. 2. в С. 406в407. в 704 с. в (Энциклопедия для детей). в ISBN 5-86529-012-6

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

Земноводные

Содержание

[править] Общая характеристика

[править] Кожные покровы

[править] Скелет

[править] Мускулатура

[править] Органы дыхания

[править] Органы кровообращения

[править] Органы пищеварения

[править] Органы выделения

[править] Нервная система

[править] Органы чувств

[править] Половые органы

[править] Жизненный цикл

[править] Образ жизни

[править] Питание

[править] Размножение

[править] Ядовитость

[править] Земноводные и люди: активная жизнь

[править] Классификация

[править] Эволюция

[править] См. также

[править] Примечания

[править] Литература

[править] Ссылки

Личные инструменты

Пространства имён

Варианты

Просмотры

Действия

Поиск

Навигация

Участие

Печать/экспорт

Инструменты

На других языках