Èììóíîëîãèÿ íàñåêîìûõ
Èììóíîëîãèÿ íàñåêîìûõ â îòðàñëü èììóíîëîãèè èçó÷àþùàÿ èììóíèòåò íàñåêîìûõ.
Ñîäåðæàíèå |
[ïðàâèòü] Èììóíèòåò íàñåêîìûõ â îáùèå ñâåäåíèÿ
Çàùèòà íàñåêîìûõ îò âîçáóäèòåëåé èíôåêöèé îáåñïå÷èâàåòñÿ êàê íàëè÷èåì ïðî÷íîãî õèòèíîâîãî ïîêðîâà, ñëóæàùåãî ïðåãðàäîé íà ïóòè âîçáóäèòåëÿ èíôåêöèè, òàê è íàëè÷èåì ãóìîðàëüíîãî è êëåòî÷íîãî èììóíèòåòà. Ïîñëåäíèå èññëåäîâàíèÿ ñâèäåòåëüñòâóþò î íàëè÷èè ó íàñåêîìûõ íå òîëüêî âðîæäåííîãî èììóíèòåòà, íî è ïðèîáðåò¸ííîãî èììóíèòåòà è èììóíîëîãè÷åñêîé ïàìÿòè.
[ïðàâèòü] Êëåòî÷íûé èììóíèòåò íàñåêîìûõ
Êëåòî÷íûé èììóíèòåò íàñåêîìûõ îáåñïå÷èâàåò çàùèòó íàñåêîìîãî îò âîçáóäèòåëåé èíôåêöèé ñ ïîìîùüþ ôàãîöèòîçà, èíêàïñóëèðîâàíèÿ è ñèíòåçà ìåëàíèíà è åãî ïðîèçâîäíûõ òîêñè÷íûõ äëÿ áàêòåðèàëüíûõ êëåòîê. Âñå ýòè ïðîöåññû ïðîèñõîäÿò áëàãîäàðÿ ðàáîòå òð¸õ âèäîâ êëåòîê: ïëàçìàòîöèòîâ, ëàìåëëîöèòîâ è ñèíòåçèðóþùèõ ôåíîëîêñèäàçó êëåòîê (crystal cells). Ó âçðîñëîãî íàñåêîìîãî ïðèñóòñòâóþò òîëüêî ïëàçìàòîöèòû ëè÷èíî÷íîãî ïðîèñõîæäåíèÿ, ïîñêîëüêó íàñåêîìîå òåðÿåò ëèìôàòè÷åñêèå æåëåçû âî âðåìÿ ìåòàìîðôîçà è ó âçðîñëîãî íàñåêîìîãî èììóíîêîìïåòåíòíûå êëåòêè óæå íå âûðàáàòûâàþòñÿ. Ó ëè÷èíêè íàñåêîìîãî ïðåäñòàâëåíû âñå òèïû èììóíîêîìïåòåíòíûõ êëåòîê, îäíàêî áîëüøóþ ÷àñòü ýòîé ïîïóëÿöèè ïðåäñòàâëÿþò ïëàçìàòîöèòû. Êëåòêè, ñèíòåçèðóþùèå ôåíîëîêñèäàçû, ñîñòàâëÿþò òîëüêî 5 % âñåé ïîïóëÿöèè ãåìîöèòîâ. Ëàììåëîöèòû ïîÿâëÿþòñÿ â ãåìîëèìôå ëè÷èíêè íàñåêîìîãî òîëüêî ïðè çàðàæåíèè êðóïíûì ïàðàçèòîì, ñ êîòîðûì íå ìîãóò ñïðàâèòüñÿ ïëàçìàòîöèòû. Ôàãîöèòîç îñóùåñòâëÿåòñÿ ïðè ðàñïîçíàâàíèè ïëàçìàòîöèòîì ÷óæîãî èëè èçìåíåííîãî ñâîåãî. Íàïðèìåð íà ïîâåðõíîñòè êëåòîê â ñîñòîÿíèè àïîïòîçà íàõîäÿòñÿ ôîñôàòèäèëñåðèí-ñîäåðæàùèå ôîñôîëèïèäû. Ïëàçìàòîöèòû ðàñïîçíàþò èõ ñ ïîìîùüþ ñïåöèôè÷åñêèõ ðåöåïòîðîâ è îñóùåñòâëÿþò ôàãîöèòîç. Åñëè æå ÷óæåðîäíûé àãåíò, ïîïàâøèé â òåëî íàñåêîìîãî ñëèøêîì âåëèê, òî â ïîïóëÿöèè ãåìîöèòîâ ïîÿâëÿþòñÿ ëàìåëëîöèòû â êëåòêè ó÷àñòâóþùèå â ïðîöåññå èíêàïñóëèðîâàíèÿ. Òàê îñû-ïàðàçèòû îòêëàäûâàþò â ãåìîöåëü ëè÷èíîê äðîçîôèëû ÿéöà, êîòîðûå ïîäâåðãàþòñÿ àòàêå ëàìåëëîöèòîâ. Ëàìåëëîöèòû ïðèêðåïëÿþòñÿ ê ïîâåðõíîñòè ÿéöà à òàêæå îáðàçóþò êîíòàêòû ìåæäó ñîáîé ôîðìèðóÿ ìíîãîñëîéíóþ êàïñóëó îêðóæàþùóþ ÿéöî ïàðàçèòà è èçîëèðóþùóþ åãî îò âíóòðåííåé ñðåäû õîçÿèíà.  ñâîþ î÷åðåäü êëåòêè, ñèíòåçèðóþùèå ôåíîëîêñèäàçó ñïîñîáíû òàêèì îáðàçîì êàòàëèçèðîâàòü îêèñëåíèå ôåíîëîâ äî õèíîíîâ, êîòîðûå, ïîëèìåðèçóÿñü îáðàçóþò ìåëàíèí òîêñè÷íûé äëÿ ìèêðîîðãàíèçìîâ. Òàêèì îáðàçîì êàê è ó ìëåêîïèòàþùèõ îäíèì èç êëþ÷åâûõ ïðîöåññîâ êëåòî÷íîãî èììóíèòåòà ó íàñåêîìûõ ÿâëÿåòñÿ îñóùåñòâëÿåìûé ïëàçìàòîöèòàìè ôàãîöèòîç. Ñ äðóãîé ñòîðîíû â îòëè÷èå îò ìëåêîïèòàþùèõ íàñåêîìûå ñïîñîáíû çàêëþ÷àòü ïîòåíöèàëüíóþ óãðîçó â êàïñóëó, êîòîðàÿ âïîñëåäñòâèè íèêóäà íå óäàëÿåòñÿ à òàê è îñòàåòñÿ â òåëå íàñåêîìîãî.
[ïðàâèòü] Ãóìîðàëüíûé èììóíèòåò íàñåêîìûõ
Ïðè âçàèìîäåéñòâèè èììóíîêîìïåòåíòíûõ êëåòîê íàñåêîìîãî ñ ìîëåêóëÿðíûìè ïàòòåðíàìè íà ïîâåðõíîñòè ìèêðîáà ïðîèñõîäèò àêòèâàöèÿ ñîîòâåòñòâóþùèõ ðåöåïòîðîâ è çàïóñêàþòñÿ ñèãíàëüíûå êàñêàäû, ïðèâîäÿùèå ê àêòèâàöèè òðàíñêðèïöèè ðÿäà àíòèìèêðîáíûõ ãåíîâ è ê ñèíòåçó áåëêîâ, ôóíêöèîíèðóþùèõ êàê àíòèìèêðîáíûå àãåíòû. Ó íàñåêîìûõ íàèáîëåå õîðîøî èçó÷åíû äâà ïóòè ïåðåäà÷è ñèãíàëà. Ýòî Toll-ïóòü çàïóñêàþùèéñÿ ïðè âçàèìîäåéñòâèè ðåöåïòîðîâ ñ ãðèáàìè è ãðàì-ïîëîæèòåëüíûìè áàêòåðèÿìè (òî÷íåå ñ èõ ïåïòèäîãëèêàíîì) è Imd-ïóòü çàïóñêàþùèéñÿ ïðè âçàèìîäåéñòâèè ðåöåïòîðîâ ñ ïåïòèäîãëèêàíîì ãðàì-îòðèöàòåëüíûõ áàêòåðèé.  ðåçóëüòàòå çàïóñêà îáîèõ ïóòåé ïðîèñõîäèò àêòèâàöèÿ ðÿäà âíóòðèêëåòî÷íûõ êèíàç è ïåðåäà÷à ïîëó÷åííîãî î âîçáóäèòåëå ñèãíàëà â ÿäðî. Àêòèâàöèÿ ôàêòîðà ÿäåðíîé òðàíñêðèïöèè IkB â ñëó÷àå ïåðåäà÷è ñèãíàëà ïî Toll-ñèãíàëüíîìó êàñêàäó ïðèâîäèò ê ïåðåìåùåíèþ IkB â ÿäðî è ê òðàíñêðèïöèè àíòèìèêðîáíûõ ãåíîâ.
[ïðàâèòü] Ïðîäóêòû òðàíñêðèïöèè àíòèìèêðîáíûõ ãåíîâ ó íàñåêîìûõ
 îòâåò íà èíôåêöèþ ó äðîçîôèë æèðîâûì òåëîì è ãåìîöèòàìè ñèíòåçèðóþòñÿ êîðîòêèå àíòèìèêðîáíûå ïåïòèäû. Íåêîòîðûå èç íèõ äåéñòâóþò íà ãðàì-îòðèöàòåëüíûå áàêòåðèè, êàê äèïòåðèöèí, äðóãèå â íà ãðàì-ïîëîæèòåëüíûå êàê äåôåíçèí è íà ãðèáíûå â êàê äðîçîìèöèí â èíôåêöèè. Ó íàñåêîìûõ óæå îõàðàêòåðèçîâàíî 8 êëàññîâ àíòèìèêðîáíûõ ïåïòèäîâ, âåðîÿòíî èõ ãîðàçäî áîëüøå. Êðîìå òîãî àíòèìèêðîáíûå ïåïòèäû â òîëüêî îäíà ÷àñòü îòâåòà íàñåêîìîãî íà âòîðæåíèå ïàòîãåíà. Ó äðîçîôèë áûëî èäåíòèôèöèðîâàíî 543 ãåíà òðàíñêðèïöèÿ êîòîðûõ óñèëèâàëàñü â îòâåò íà çàðàæåíèå. Ïðîäóêòàìè ýêñïðåññèè ýòèõ ãåíîâ áûëè èçâåñòíûå àíòèìèêðîáíûå ïåïòèäû, îêîëî 25 íåèçâåñòíûõ ïåïòèäîâ, áåëêè ó÷àñòâóþùèå â ðàñïîçíàâàíèè ìîëåêóëÿðíûõ ïàòòåðíîâ íà ïîâåðõíîñòè ïàòîãåíà è â ôàãîöèòîçå à òàêæå áåëêè ó÷àñòâóþùèå â ïðîäóêöèè àêòèâíûõ ôîðì êèñëîðîäà.
[ïðàâèòü] Áåëîê DSCAM è ïðèîáðåòåííûé èììóííûé îòâåò ó íàñåêîìûõ
Äëÿ áåçîøèáî÷íîãî ðàñïîçíàâàíèÿ ëþáîé ïîïàâøåé â îðãàíèçì èíôåêöèè, â òîì ÷èñëå è òîé ñ êîòîðîé íèêîãäà ðàíüøå íå ïðèõîäèëîñü âñòðå÷àòüñÿ, íóæíî èìåòü ìíîãî ðàçëè÷íûõ áåëêîâ, èçáèðàòåëüíî ñâÿçûâàþùèõñÿ ñ ÷óæåðîäíûìè âåùåñòâàìè. Ïîçâîíî÷íûå ðåøàþò ïðîáëåìó ðàñïîçíàâàíèÿ ÷óæîãî ñ êîòîðûì åù¸ íå ïðèõîäèëîñü ñòàëêèâàòüñÿ ñ ïîìîùüþ ïðîäóêöèè ñîòåí òûñÿ÷ âàðèàíòîâ àíòèòåë. Äî íåäàâíåãî âðåìåíè ñ÷èòàëîñü, ÷òî ó íàñåêîìûõ íåò àíàëîãà àíòèòåë è ÷òî ó íàñåêîìûõ âîçìîæåí òîëüêî âðîæäåííûé èììóííûé îòâåò. Îäíàêî íåäàâíèå èññëåäîâàíèÿ ïîêàçàëè, ÷òî, âîçìîæíî, ïðîäóêòû ãåíà DSCAM ìîãóò ó÷àñòâîâàòü â îáðàçîâàíèè ïðèîáðåòåííîãî èììóííîãî îòâåòà ó íàñåêîìûõ. Ãåí DSCAM ïðèíàäëåæèò ê íàäñåìåéñòâó èììóíîãëîáóëèíîâ è ó íàñåêîìûõ îòâå÷àåò çà ðåãóëÿöèþ ðîñòà àêñîíîâ. DSCAM ñîäåðæèò 21 ýêçîí, ïðè÷åì 4, 6, 10 ýêçîíû ïðåäñòàâëåíû 14, 30, 38 ýêçåìïëÿðàìè ñîîòâåòñòâåííî.  ðåçóëüòàòå àëüòåðíàòèâíîãî ñïëàéñèíãà ìîæåò áûòü ñèíòåçèðîâàíî 15 960 ðàçíûõ ðåöåïòîðíûõ áåëêîâ. Îïûòû, ïðîâîäèâøèåñÿ íà ìàëÿðèéíûõ êîìàðàõ ïîêàçàëè, ÷òî èñêóññòâåííîå áëîêèðîâàíèå ãåíà DSCAM ïðèâîäèò ê ñíèæåíèþ ñïîñîáíîñòè êîìàðà ñîïðîòèâëÿòüñÿ èíôåêöèÿì, â åãî ãåìîëèìôå íà÷èíàþò ðàçìíîæàòüñÿ áàêòåðèè. Êðîìå òîãî ñïëàéñ-âàðèàíòû DSCAM îáëàäàþò ïîâûøåííûì ñðîäñòâîì ê ïîâåðõíîñòè òîãî âîçáóäèòåëÿ, â îòâåò íà âòîðæåíèå êîòîðîãî îíè áûëè ñèíòåçèðîâàíû. Òàêèì îáðàçîì ðàçíîîáðàçèå DSCAM ïîçâîëÿåò ïðåäïîëîæèòü ÷òî îíè èãðàþò ó íàñåêîìûõ òó æå ðîëü ÷òî è àíòèòåëà ó ïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ.
[ïðàâèòü] Âíåøíèå ññûëêè
[ïðàâèòü] Ëèòåðàòóðà
- Pinheiro V., Ellar D., â˜How to kill a mocking bug?â™, Cellular Microbiology (2006) 8 (4), 545â557
- Dong Y., Taylor H., Dimopoulos G., â˜AgDscam, a hypervariable Immunoglobulin Domain-containing receptor of the Anopheles gambiae Innate Immune systemâ™, PloS Biol (2006) 4 (7)
Äëÿ óëó÷øåíèÿ ýòîé ñòàòüè æåëàòåëüíî?:
|
