Кольчатые черви

	Кольчатые черви
	; Дождевой червь рода Lumbricus
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Царство:	Животные
Подцарство:	Эуметазои
Без ранга:	Двусторонне-симметричные
Без ранга:	Первичноротые
Надтип:	Спиральные
Тип:	Кольчатые черви
Международное научное название
	Annelida Lamarck, 1809
Классы
	Многощетинковые черви; Поясковые черви; Мизостомиды;
ITIS	64357
NCBI	6340
EOL	36

У этого термина существуют и другие значения, см. Черви (значения).

Ко́льчатые черви, кольчецы́, или аннели́ды (лат. Annelida, от annelus в колечко) в тип беспозвоночных из группы первичноротых (Protostomia). Включают многощетинковых и малощетинковых червей, пиявок и мизостомид. Тип насчитывает около 18 тысяч видов, обитающих в морских и пресных водах и в толще почвы^[1]. Некоторые виды пиявок перешли к наземному образу жизни в тропическом лесу^[1]. Одни из наиболее известных представителей в дождевые черви.

Содержание

1 Биология
2 Систематическое положение и классификация
3 Эволюция
4 Примечания
5 Ссылки

[править] Биология

[править] Общее строение

Размеры от 0,25 мм (у представителей рода Neotenotrocha) до 6 м (род Eunice)^[2]. Тело кольчатое, с числом сегментов от нескольких десятков до нескольких сотен. Кожно-мускульный мешок состоит из несбрасываемой кутикулы, кожного эпителия, продольных и кольцевых мышц. Вторым, после сегментации, характерным признаком кольчатых червей является наличие на их теле хитиновых щетинок, вырастающих из кутикулы. На каждом сегменте могут быть примитивные конечности (параподии) в боковые выросты, снабжённые щетинками и иногда жабрами. Передвижение осуществляется за счет сокращения мускулатуры у одних видов и движений параподий у других.

Вторичная полость тела (целом) заполнена целомической жидкостью, которая выполняет роль внутренней среды организма. В целоме поддерживается относительно постоянный биохимический режим и осуществляются многие функции организма (транспортная, выделительная, половая, опорно-двигательная). Целом у них поделен перегородками на сегменты, которым соответствует наружная кольчатость; отсюда название типа в «кольчатые черви». С сегментацией тела связана метамерия (сегментация) внутренних органов в нервной, выделительной и кровеносной систем. Благодаря перегородкам, аннелида при повреждении теряет содержимое только нескольких сегментов тела. Целом отсутствует или упрощён у некоторых пиявок и архианнелид.

Пищеварительный тракт сквозной. Кишечник состоит из трёх функционально различных отделов: передней, средней и задней кишки. У некоторых видов имеются слюнные железы. Передний и задний отделы в эктодермальные, а средний отдел пищеварительной системы в энтодермального происхождения.

У большинства видов кровеносная система замкнутая, основу её составляют спинной и брюшной сосуды, соединённые кольцевыми сосудами, которые напоминают артерии и вены. Сердца нет, его роль выполняют участки спинного и циркулярных сосудов, содержащие сократительные элементы. В зависимости от типа дыхательных пигментов кровь у одних аннелид красная, а у других в бесцветная или зелёная. Дыхание кожное, у морских видов в с помощью жабр на параподиях. Органы выделения в парные метанефридии в каждом сегменте. Нервная система слагается из крупного ганглия в головного мозга, от которого отходит брюшная нервная цепочка. В каждом сегменте имеется свой нервный узел. Органы чувств наиболее развиты у многощетинковых червей и представлены: на голове в глазами, органами осязания и химического чувства; на теле в чувствительными клетками.

У некоторых вымерших видов кольчатых червей на спине располагалось четыре ряда известковых пластинок. Это подтверждает точку зрения об эволюционном родстве кольчатых червей, брахиопод и моллюсков.^[3]

[править] Размножение и развитие

Кольчатые черви раздельнополы, у некоторых (дождевых червей, пиявок) вторично развился гермафродитизм. Оплодотворение может происходить как во внешней среде, так и в организме. Развитие у многощетинковых червей происходит с личинкой в трохофорой, у остальных в прямое.

Для червей с сегментированным целомом (то есть для олигохет, полихет, но не пиявок) характерна высокая способность к регенерации и, соответственно, вегетативное (бесполое) размножение. Так, у некоторых видов (например у аулофоруса) в особо благоприятных условиях (при одномоментном большом количестве пищи) на сегментах живущих на пищевом субстрате особей образуется множество дополнительных ротовых отверстий, по которым впоследствии происходит отделение новых особей, представляющих собой дочерние клоны.

[править] Образ жизни

Живут по всему миру, в море, в пресной воде и на суше. Встречаются виды в эктопаразиты и мутуалисты. Некоторые аннелиды в кровососущие, есть активные и пассивные хищники, падальщики и фильтраторы. Однако наибольшее экологическое значение имеют аннелиды, перерабатывающие почву; к ним относятся многие малощетинковые черви и даже пиявки. В почве может обитать от 50 до 500 червей на м², которые рыхлят и аэрируют почву.

Особенно многообразны морские формы, которые встречаются на разных глубинах вплоть до предельных (до 10в11 км) и во всех широтах Мирового океана. Они играют существенную роль в морских биоценозах и обладают высокой плотностью поселений: до 500в600 тыс. на 1 м² поверхности дна. Занимают важное положение в трофических цепях морских экосистем.^[4]^[5]

[править] Систематическое положение и классификация

Традиционно кольчатых червей сближают с членистоногими. Общими для них особенностями можно считать наличие постларвальной сегментации тела, связанные с этим особенности строения нервной системы (наличие надглоточного ганглия в головного мозга. окологлоточного нервного кольца и брюшной нервной цепочки). Из всех кольчатых червей по некоторым признакам наиболее сходны с членистоногими многощетинковые. Как и у членистоногих, у них развиты боковые придатки тела, параподии, которые считаются предшественниками ног членистоногих, а в циркуляции крови главную роль играет мускульная обкладка спинного сосуда. Наличие кутикулы нельзя считать чертой, уникально присущей кольчатым червям и членистоногим, поскольку кутикулярные эпителии довольно широко распространены в разных группах беспозвоночных. Более того, кутикула аннелид по большей части не содержит хитина, характерного для членистоногих. У аннелид, как и у некоторых других групп червей, хитинсодержащая кутикула имеется только на небольших участках тела: на «челюстях» в глотке и на щетинках.

Вместе с тем, по типу дробления, развитию и строению личинок в трохофор кольчатые черви близки к прочим трохофорным животным, например, моллюскам и сипункулидам.

Ряд исследователей полагает, что сходство с членистоногими по таким признакам, как сегментация, строение нервной системы, кутикула, есть результат конвергентной (параллельной) эволюции.

В соответствии с современными данными о происхождении двустороннесимметричных (Bilateria) представляется весьма вероятным, что метамерия и наличие целома (который у членистоногих формируется в эмбриогенезе) в исходные признаки для этой группы животных, утраченные позднее представителями многих типов^[6].

В соответствии с новейшими молекулярными данными, ближайшие сестринские группы кольчатых червей в немертины, плеченогие и форониды, более далекая родственная группа в моллюски, ещё более далекая в плоские черви, а наименее родственная среди всех первичноротых в клада, объединяющая головохоботных, круглых червей и членистоногих (в широком смысле)^[7]^[8]. Таким образом, эти данные подтвердили концепцию Lophotrochozoa и Ecdysozoa.

Lamellibrachia luymesi, представитель погонофор

К аннелидам причисляют от 7000 до 16 500 видов, разделяемых в разных классификациях на разное число классов. Традиционная классификация предполагает деление на 3 класса: многощетинковые черви (Polychaeta), малощетинковые черви и пиявки. Иногда в качестве классов аннелид рассматривались также эхиуриды и мизостомиды. Так, В. Н. Беклемишев (1964) предлагал делить аннелид на надклассы беспоясковых (классы многощетинковые и эхиуриды) и поясковых (классы малощетинковые и пиявки). Помимо этих классов к аннелидам иногда относят представителей типов погонофор (Pogonophora) и сипункулид.

Разными авторами предлагалось также другие системы типа, например, деление на классы:

Мизостомиды (Myzostomida),
Многощетинковые черви (Polychaeta) в наиболее многочисленный класс, преимущественно морские формы, например, морская мышь,
Поясковые черви (Clitellata), у которых на теле имеется характерный поясок, делятся на подклассы:
- Малощетинковые черви (Oligochaeta), к которым относятся дождевые черви,
- Пиявки (Hirudinea),
- Acanthobdellida,
- Branchiobdellida

В других системах предлагалось также выделять в качестве отдельных классов «аберрантных олигохет» в например, Aelosomatidae^[9] и Potamodrilidae, лобатоцеребрид и др. В то же время архианнелиды (по крайней мере большинство из них), видимо, являются вторично упрощёнными в связи с мелкими размерами полихетами, Branchiobdellida относят к олигохетам, а Acanthobdellida в к пиявкам (см., например,^[10]).

По данным молекулярных исследований последнего десятилетия, ни одна из этих систем не является удовлетворительной (^[7]^[11] и др.). В соответствии с этими данными все вышеупомянутые «классы» (включая погонофор, эхиурид и сипункулид), скорее всего, являются ближайшими родственниками отдельных групп полихет. Таким образом, «Polychaeta» в парафилетический таксон, а система типа нуждается в коренном пересмотре.

[править] Эволюция

О происхождении кольчатых червей существует несколько теорий; как правило, их выводят от низших плоских червей. Ряд черт в организации кольчецов свидетельствует об их родстве с низшими червями. Так, у личинки кольчецов в трохофоры в имеются первичная полость тела, протонефридии, ортогональная нервная система и на ранних стадиях в слепой кишечник. Однако, как уже упоминалось, в соответствии с современными данными о происхождении двустороннесимметричных (Bilateria) представляется весьма вероятным, что метамерия и наличие целома в исходные признаки для этой группы животных, утраченные позднее представителями многих типов^[6]. В случае правильности данной теории общие предки аннелид и плоских червей должны были напоминать скорее первых, чем последних.

Центральной группой кольчатых червей в свете молекулярных данных считаются многощетинковые, от которых, в связи с переходом к пресноводному и наземному образу жизни, произошли малощетинковые черви, давшие начало пиявкам.

Ископаемых остатков аннелид немного, но несколько форм известно со среднего кембрия. К аннелидам, ранее относили вендское ископаемое Сприггина, но сходство оказалось исключительно внешним. К кембрийским ископаемым относится Canadia, найденная в Берджес-Шейл. У Canadia и других кембрийских червей не было челюстей, но позднее у некоторых многощетинковых развился хитиновый челюстной аппарат, чьи остатки в ископаемом виде известны как сколекодонты. Они имеют вид чёрных зазубренных искривленных пластинок размером от 0,3 до 3 мм. Чаще всего сколекодонты встречаются в отложениях ордовика и девона, хотя известны даже из послепермских отложений. Фоссилизированных остатков самих червей мало. Великолепным исключением, например, служит недавно найденный отпечаток представителя палеозойских Machaeridia, позволивший всю эту группу расположить среди отрядов современных полихет^[12].

[править] Примечания

в‘ ¹ ² Вестхайде В., Ригер Р. Зоология беспозвоночных. = Spezielle Zoology. Teil 1: Einzeller und Wirbellose Tiere / пер. с нем. О. Н. Бёллинг, С. М. Ляпкова, А. В. Михеев, О. Г. Манылов, А. А. Оскольский, А. В. Филиппова, А. В. Чесунов; под ред. А. В. Чесунова. в М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. в С. 366в423.
в‘ Struck, T. H., Halanych, K. M., Purschke, G. (2005). Dinophilidae (Annelida) is most likely not a progenetic Eunicida: evidence from 18S and 28S rDNA. Molecular Phylogenetics and Evolution 37: 619в623. Текст (англ.) (Проверено 5 октября 2011)
в‘ Загадочные палеозойские ископаемые Machaeridia оказались кольчатыми червями
в‘ Tulkki P. Effect of pollution on the benthos of Göthenberg // Helgoländer wiss. Meeresunters. в 1968. в 17, 1 в 4. в P. 209в215.
в‘ López Gappa J. J., Tablado A., Magaldi N. H. Influence of sewage pollution on a rocky intertidal community dominated by the mytilid Brachydontes rodriguezi // Mar. Ecol. Prog. Ser. в 1990. в 63. в P. 163в175.
в‘ ¹ ² http://soil.ss.msu.ru/~invert/main_rus/science/library/bilateria.pdf
в‘ ¹ ² Casey W. Dunn et al. Broad phylogenomic sampling improves resolution of the animal tree of life // Nature. 2008. V. 452, р.745-750.
в‘ Элементы в новости науки: Новые данные позволили уточнить родословную животного царства
в‘ Барнс Р. и др. Беспозвоночные: Новый обобщенный подход. М.,Мир, 1992
в‘ Зоология беспозвоночных в двух томах. Том 1: от простейших до моллюсков и артропод. Под ред. В.Вестхайзе и Р.Ригера. М.: Т-во научных изданий КМК, 2008.
в‘ BioMed Central | Full text | Annelid phylogeny and the status of Sipuncula and Echiura
в‘ Vinther, J., P. Van Roy, & D.E.G. Briggs. Machaeridians are Palaeozoic armoured annelids // Nature 451, 185в188.

[править] Ссылки

Аннелиды // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона: В 86 томах (82 т. и 4 доп.). в СПб., 1890в1907.
Обнаружено ископаемое животное, близкое к общим предкам моллюсков и кольчатых червей

[westheide-0] в‘ ¹ ² Вестхайде В., Ригер Р. Зоология беспозвоночных. = Spezielle Zoology. Teil 1: Einzeller und Wirbellose Tiere / пер. с нем. О. Н. Бёллинг, С. М. Ляпкова, А. В. Михеев, О. Г. Манылов, А. А. Оскольский, А. В. Филиппова, А. В. Чесунов; под ред. А. В. Чесунова. в М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. в С. 366в423.

[struck-1] в‘ Struck, T. H., Halanych, K. M., Purschke, G. (2005). Dinophilidae (Annelida) is most likely not a progenetic Eunicida: evidence from 18S and 28S rDNA. Molecular Phylogenetics and Evolution 37: 619в623. Текст (англ.) (Проверено 5 октября 2011)

[2] в‘ Загадочные палеозойские ископаемые Machaeridia оказались кольчатыми червями

[3] в‘ Tulkki P. Effect of pollution on the benthos of Göthenberg // Helgoländer wiss. Meeresunters. в 1968. в 17, 1 в 4. в P. 209в215.

[4] в‘ López Gappa J. J., Tablado A., Magaldi N. H. Influence of sewage pollution on a rocky intertidal community dominated by the mytilid Brachydontes rodriguezi // Mar. Ecol. Prog. Ser. в 1990. в 63. в P. 163в175.

[soil.ss.msu.ru-5] в‘ ¹ ² http://soil.ss.msu.ru/~invert/main_rus/science/library/bilateria.pdf

[Casey_W._Dunn_2008-6] в‘ ¹ ² Casey W. Dunn et al. Broad phylogenomic sampling improves resolution of the animal tree of life // Nature. 2008. V. 452, р.745-750.

[7] в‘ Элементы в новости науки: Новые данные позволили уточнить родословную животного царства

[8] в‘ Барнс Р. и др. Беспозвоночные: Новый обобщенный подход. М.,Мир, 1992

[9] в‘ Зоология беспозвоночных в двух томах. Том 1: от простейших до моллюсков и артропод. Под ред. В.Вестхайзе и Р.Ригера. М.: Т-во научных изданий КМК, 2008.

[10] в‘ BioMed Central | Full text | Annelid phylogeny and the status of Sipuncula and Echiura

[11] в‘ Vinther, J., P. Van Roy, & D.E.G. Briggs. Machaeridians are Palaeozoic armoured annelids // Nature 451, 185в188.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

Кольчатые черви

Содержание

[править] Биология

[править] Общее строение

[править] Размножение и развитие

[править] Образ жизни

[править] Систематическое положение и классификация

[править] Эволюция

[править] Примечания

[править] Ссылки

Личные инструменты

Пространства имён

Варианты

Просмотры

Действия

Поиск

Навигация

Участие

Печать/экспорт

Инструменты

На других языках