Морские звёзды

	Морские звёзды
	; Морские звёзды и их личинки,; из Kunstformen der Natur (1899в1904); Эрнста Геккеля
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Царство:	Животные
Подцарство:	Эуметазои
Без ранга:	Двусторонне-симметричные
Без ранга:	Вторичноротые
Тип:	Иглокожие
Подтип:	Свободноплавающие
Надкласс:	Asterozoa
Класс:	Морские звёзды
Международное научное название
	Asteroidea de Blainville, 1830
Отряды
	Бризингиды (Brisingida); Звёзды морские педицелляриевые (Forcipulatida); Спинномышечные морские звезды (Notomyotida); Звёзды морские паксиллоносные (Paxillosida); Звёзды морские игольчатые (Spinulosida); Вальватиды (Valvatida); Velatida;
ITIS	156862
NCBI	7588

Морские звёзды (Asteroidea от греч. бјστήρ в звезда) в класс беспозвоночных типа иглокожих. Примерно 1600 современных видов (в России в 150).^[1] В ископаемом состоянии известны с ордовика.

[править] Биология

[править] Форма тела

Звездообразные или пятиугольные иглокожие. Величина колеблется от 2 см до 1 м, хотя большинство в 1225 см. Многие виды ярко окрашены.

Это малоподвижные животные, имеющие от 5 до 50 лучей.

От центрального плоского или слабовыпуклого диска у морской звезды отходят 5 (редко в до 40) лучей, или рук. При укорочении лучей форма тела приближается к пятиугольной. Руки заключают в себе пищеварительные выросты желудка и отростки половых органов; внутри рук находится по продольному ряду позвонков. Кожа снабжена правильно расположенными скелетными пластинками, которые вооружены шипами, иглами, иногда педицелляриями.

Рот располагается на оральной стороне диска и обращён к субстрату. Широкая борозда, или амбулакр (амбулакральный желоб) тянется радиально от рта вдоль каждого луча. Каждый амбулакр содержит два или четыре ряда маленьких трубчатых выростов в амбулакральных ножек. Ножки представляют собой гибкие трубчатые выросты, как правило, с присосками на конце, и приводятся в действие давлением воды во внутренних каналах и ампулах амбулакральной системы. Края амбулакров защищены подвижными иглами, которые могут плотно их покрывать (от лат. ambulacrum в укрытая тропинка). Тонкий кончик каждой руки завершается одной или более маленькими щупальцевидными сенсорными амбулакральными ножками и красным глазным пятном.

Верхняя, аборальная, сторона несёт анальное отверстие (у некоторых звёзд его нет) в центре диска и большую мадрепоровую пластинку, расположенную между основаниями двух рук. Вся поверхность может быть гладкой или покрытой иглами, бугорками или гребнями. У некоторых видов руки и диск окаймлены широкими краевыми пластинками.

[править] Стенка тела и скелет

Стенка тела состоит из тонкой кутикулы, однослойного эпидермиса, толстой соединительно-тканной дермы, целомического эпителия из миоэпителиальных клеток, которые формируют мускулатуру, и перитонеума. Ресничные клетки эпидермиса и перитонеума в типичном случае представляют собой моноцилиарные воротничковые клетки. Эпидермис также включает безжгутиковые клетки, секретирующие слизь клетки и сенсорные клетки. Детрит, оседающий на тело, улавливается и связывается слизью и отбрасывается эпидермальными ресничками. Сенсорные и нервные клетки образуют внутриэпидермальную сеть, которая является частью эктоневральной системы. Дерма вмещает скелетные элементы в склериты и различные соединительно-тканные клетки, включая склероциты, которые продуцируют скелетные элементы. В состав целомической выстилки входит нервная сеть, представленная главным образом моторными нейронами. Эта сеть представляет собой часть гипоневральной системы, она иннервирует мышцы и соединительную ткань.

Эндоскелет иглокожих расположен в дерме, подобно чешуе рыб, и покрыт эпидермисом. Он включает два компонента: коллагеновую соединительную ткань и известковые тельца в склериты. Наличие склеритов в дерме повышает жёсткость дермы и обеспечивает прикрепление мышц. Коллагеновая соединительная ткань также выполняет опорную функцию.

[править] Известковые тельца (склериты)

Склериты морских звёзд имеют различную форму в игл, палочек, пластинок, крестиков. Они образуют трёхмерную решётку в стереом. Структура склеритов, напоминающая соты, может снижать вес, увеличивать прочность и препятствовать появлению трещин. Хотя каждый склерит является соединением множества микрокристаллов кальцита, оптически (в поляризованном свете) он ведёт себя как единый кристалл, поскольку все оси микрокристаллов параллельны. Склериты формируются внутриклеточно в синцитиуме слившихся дермальных (мезодермальных) склероцитов. Лабиринтоподобные пространства внутри склеритов, совокупно называемые стромой, позволяют склероцитам проникать внутрь для осуществления роста и видоизменения стереома, а также для прикрепления коллагеновых волокон. Волокна сшивают склериты друг с другом, создавая скелетный каркас. Специализированные фагоциты способны реабсорбировать кальцит из склеритов. Все склериты, включая те, что выступают над поверхностью тела как бугорки или иглы (включая иглы морских ежей), являются эндоскелетными и поэтому покрыты эпидермисом.

Некоторые морские звёзды имеют специализированные сложные членистые склериты в паксиллы и педицеллярии. Паксиллы покрывают аборальную поверхность многих морских звёзд (Luidia, Astropecten и Goniaster), которые зарываются в осадок. Каждая паксилла напоминает миниатюрный грибок с ножкой, прикреплённой к поверхности животного, и зонтиковидным куполом, развёрнутым сверху. По периметру зонтик паксиллы несёт крохотные подвижные иголочки. Зонтики соседних паксилл примыкают один к другому и совместно образуют «вторую кожу» поверх обычной стенки тела. Заполненное водой пространство между этой, второй, кожей и самим телом защищено от проникновения осадка, и в нём помещаются тонкие нежные жабры. Это разветвлённое пространство вентилируется эпидермальными ресничками.

Педицеллярии представляют собой подвижные сложные склериты, функционирующие как щипцы. Они располагаются на поверхности тела таких морских звёзд как Asterias, Pycnopodia и Pisaster, и используются для защиты аборальной поверхности тела от оседающих на неё личинок и других маленьких животных. Такие педицеллярии состоят из короткого, толстого стебелька, увенчанного обычно двумя, иногда тремя небольшими подвижными склеритами, имеющими форму хватательных челюстей. Педицеллярии могут быть рассеяны по всей аборальной поверхности или же локализованы на поверхности игл, обычно формируя венчик вокруг основания каждой иглы. Лишённые стебелька сидячие педицеллярии с двумя челюстями у каждой имеются у нескольких видов (''Valvatida'').

[править] Водно-сосудистая (амбулакральная) система

Водно-сосудистая (амбулакральная) система (ВСС) морских звёзд, как и у всех иглокожих, состоит из гидравлических локомоторных трубчатых ножек и пентамерно расположенных внутренних целомических каналов. К внутренним каналам относится околоротовой кольцевой канал, от которого в каждую руку протягивается радиальный канал. От радиального канала перпендикулярно к нему отходят латеральные каналы, каждый из которых оканчивается луковицеобразной ампулой, амбулакральной ножкой и иногда присоской. Каменистый канал поднимается от кольцевого канала к аборальной стороне и открывается в маленькую камеру в мадрепоровую ампулу, которая соединяется с мадрепоровой пластинкой, специализированным пористым склеритом, расположенным на поверхности диска. Поры мадрепоровой пластинки открываются в окружающую морскую воду. Часто яркоокрашенная бросающаяся в глаза мадрепоровая пластинка неравномерно покрыта бороздками и напоминает одиночный каменистый (мадрепоровый) канал. Вся ВСС выстлана жгутиковым миоэпителием и таким образом она является и мышечной, и ресничной. Мышцы лучше всего развиты в ампулах и амбулакральных ножках, а вызываемые ресничками токи воды во внутренних каналах выполняют транспортную функцию. ВСС хорошо развита у морских звёзд и служит для локомоции, временного прикрепления к субстрату, ловли добычи и для газообмена.

Каждый латеральный канал имеет клапан и оканчивается в ампуле и амбулакральной ножке. Ампула представляет собой маленький мускулистый мешочек, который выступает в перивисцеральный целом. Ампула открывается непосредственно в канал, который тянется вниз между амбулакральными склеритами в амбулакральную ножку. Амбулакральные склериты образуют дно амбулакральной бороздки, они образуют вдающийся внутрь амбулакральный желоб; радиальный канал располагается с оральной стороны от склеритов.

Амбулакральные ножки поднимаются со дна амбулакральной бороздки. Они организованы в два ряда в том случае, когда все латеральные каналы одинаковой длины, или в четыре ряда, когда они длинные и короткие. Хорошо развитая продольная мускулатура выстилает ампулу и амбулакральную ножку. Обычно кончик амбулакральной ножки расширяется, формируя присоску.

Циклическое движение каждой амбулакральной ножки состоит из вытягивания-прикрепления, подтягивания за счёт форсированного сокращения мускулатуры и отцепления-втягивания. Когда продольная мускулатура ампулы сокращается, а клапан в латеральном канале закрывается, вода устремляется в амбулакральную ножку, растягивая её, и амбулакральная ножка удлиняется. При соприкосновении с субстратом амбулакральная ножка приклеивается за счёт выделения специального вещества. Позднее секрет желёз другого типа разрушает связь и освобождает амбулакральную ножку. При длительном прикреплении или приложении большой паллетный силы прочная фиксация амбулакральной ножки осуществляется за счёт присасывания. Продольные мышцы прикрепившейся ножки сокращаются, и это обеспечивает тянущее усилие, необходимое для локомоции. Затем присоска отцепляется, и сокращение продольных мышц втягивает амбулакральную ножку, а жидкость из неё перемещается в ампулу. Изгибание амбулакральной ножки достигается за счёт сокращения продольных мышц лишь на одной стороне ножки.

Внутренние каналы ВСС имеют две главные функции: циркуляцию жидкости и обеспечение гидравлической локомоции. Возбуждаемые биением ресничек потоки жидкости в ВСС (включая амбулакральные ножки) ориентированы в двух направлениях, и таким образом каждый канал или амбулакральная ножка являются одновременно аналогами и артерий, и вен. Эта циркуляция, вероятно, обеспечивает перенос кислорода из амбулакральных ножек к внутренним тканям, и, возможно, транспорт питательных веществ от кишечника к мускулатуре амбулакральных ножек.

Кольцевой канал является центром всей системы, в котором сходятся все радиальные сосуды. Есть ещё два органа, которые играют важную роль в поддержке системы. На внутренней окружности кольцевого канала находятся пять пар губчатых мешочков в тидеманновых органов. Они расположены интеррадиально, т. е. между руками. Тидеманновы органы функционируют как лимфатические узлы, устраняя и разрушая бактерии и нежелательные частицы в жидкости ВСС. К внутренней стороне кольцевого канала в интеррадиусах у большинства морских звёзд прикреплены от одного до пяти вытянутых мускулистых мешочков, известных как полиевы пузыри. Этих пузырей нет у представителей рода Asterias. Функция полиевых пузырей точно неизвестна, вероятно, они могут служить резервуарами жидкости для всей ВСС или только для амбулакральных ножек вокруг рта (последние часто крупнее, чем ножки на руках, но их ампулы обычного размера).

Каменистый канал и мадрепоровая пластинка способствуют сохранению должного объёма жидкости ВСС. Каменистый канал берёт начало в кольцевом канале, вертикально поднимается к аборальной поверхности тела и соединяется с мадрепоровой ампулой (принимая участие в образовании осевого канала), которая открывается наружу через мадрепоровую пластинку. Каменистый канал назван так из-за известковых склеритов в своей стенке. Они служат опорой стенке канала приблизительно так, как это делают хрящевые кольца в трахее. Мадрепоровая пластинка перфорирована отверстиями, находящимися в ресничных поверхностных бороздках. Биение ресничек в каменистом канале двунаправленное, но реснички, бьющие внутрь (по направлению ко рту), развиты сильнее и подавляют реснички противоположного направления. Вследствие этого осуществляется приток морской воды через мадрепоровую пластинку, затем по каменистому каналу вниз и в остальные участки ВСС. Таким образом, каменистый канал представляет собой ресничный насос, который поддерживает объём жидкости в ВСС. В нормальных условиях только тоненькая струйка воды попадает в ВСС через мадрепоровую пластинку и каменистый канал, поскольку система оканчивается слепо в амбулакральных ножках, обратное давление препятствует втеканию жидкости. Но при повышении давления (это происходит при нагнетании жидкости из ампул в амбулакральные ножки) вода частично выдавливается через тонкие стенки амбулакральных ножек, поэтому необходимо возмещать потерю жидкости. Реснички на поверхности мадрепоровой пластинки отбрасывают крупинки, которые могут засорять отверстия или проникать в ВСС. Проскользнувшие сквозь фильтр мадрепоровой пластинки крупинки удаляются тидеманновыми органами или фагоцитируются целомоцитами.

Жидкость ВСС по составу сходна с морской водой, но она содержит целомоциты, некоторые белки и характеризуется высокой концентрацией ионов K⁺. Растворённые белки и повышенная концентрация K⁺ создают разницу в концентрации, что приводит к всасыванию воды через амбулакральные ножки. Таким образом, осмотический механизм и физическое накачивание ресничками каменистого канала позволяют возмещать потери воды, которые происходят из-за повышения давления при мышечном сокращении.

[править] Локомоция

Во время движения каждая амбулакральная ножка выполняет шаговое действие. Амбулакральная ножка отклоняется вперёд, охватывает субстрат и затем движется обратно. На определённом участке руки большинство амбулакральных ножек выполняет единый шаг, и животное движется вперёд. Действие амбулакральных ножек хорошо скоординировано. Во время продвижения одна или две руки являются ведущими и амбулакральные ножки всех рук движутся в определяемом ведущими руками направлении, однако не все они движутся в унисон. Объединённое действие присосок амбулакральных ножек обеспечивает мощное прикрепительное усилие и даёт возможность морской звезде вертикально взбираться по камням или подниматься вверх по стенке аквариума. Как правило, морские звёзды движутся медленно и подолгу остаются на одном месте.

Если морская звезда опрокидывается, у неё срабатывает рефлекс возвращения в нормальное положение, в результате которого она переворачивается и вновь приобретает положение оральной стороной вниз. Происходит это так: тонкие кончики одной или двух рук сцепляются, приводя свои амбулакральные ножки в контакт с субстратом, а как только они прикрепляются к субстрату, руки медленно пододвигаются под тело, переворачивая его на оральную поверхность. Морская звезда также может вернуть себе нормальное положение путём аркообразного изгибания своего тела, поднимаясь на кончиках рук и перекатываясь на оральную поверхность.

Амбулакральные ножки некоторых обитателей мягкого дна, таких, как Asrtopecten и Luidia, лишены присосок, поскольку они были бы бесполезны в мягком осадке. Вместо этого заострены кончики самих рук, что является адаптацией к обитанию в песке. Такие животные отталкиваются от субстрата амбулакральными ножками, расположенными вдоль лучей, и способны двигаться с высокой скоростью. С этим связано наличие двулопастных ампул, которые обеспечивают дополнительное усилие, необходимое для проникновения амбулакральных ножек в плотный субстрат.

[править] Газообмен

Иглокожие в это, как правило, большие животные. Анаэробный обмен у них развит слабо, и они чувствительны к наличию кислорода. Для интенсификации газообмена все они обладают жабрами. Жабры представляют собой полые, тонкие выросты (выпячивания) стенки тела, которые вентилируются морской водой снаружи и целомической жидкостью изнутри. Целомическая жидкость (а не кровь) является главным транспортным средством для газов. В типичном случае каждая большая целомическая полость имеет свои собственные, отдельные, специализированные жабры. Амбулакральные ножки являются жабрами для ВСС всех иглокожих, включая морских звёзд.

У морских звёзд специализированные жабры, связанные с перивисцеральным целомом, называются папулами и располагаются на аборальной поверхности мясистых рук. Папула напоминает амбулакральную ножку, но она лишена присоски и является прямым отростком перивисцерального целома, а не ВСС. Иногда папулы разветвлены, а у видов с паксиллами они располагаются в заполненном водой жаберном пространстве под «второй кожей». Папулы поставляют кислород к перивисцеральному целому, вентилируя кишечник, гонады и мышцы диска и рук.

[править] Нервная система

ЦНС пентамерных иглокожих состоит из циркуморального нервного кольца и пяти радиальных нервов, которые берут начало от нервного кольца и тянутся вдоль амбулакров. Периферическая нервная система включает две внутриэпителиальные сети, сенсорную эктоневральную систему в эпидермисе и моторную гипоневральную систему в целомической выстилке. Две сети связываются нейронами, которые пронизывают дерму. Нервная система лишена ганглиев и нейроглии.

В состав нервного кольца и радиальных нервов также входят эктоневральный (сенсорный) и гипоневральный (моторный) компоненты. Эктоневральное кольцо и эктоневральные радиальные нервы располагаются в эпидермисе, тогда как гипоневральное кольцо и гипоневральные радиальные нервы находятся в выстилке целома в в стенке гипоневрального целомического кольца и радиальных целомических каналов. Моторный компонент радиального нерва иннервирует ампулы, амбулакральные ножки и мышцы стенки тела, в то время как сенсорная часть воспринимает информацию, поступающую от чувствительных клеток и органов чувств.

Экспериментальные исследования свидетельствуют о том, что для скоординированного движения амбулакральных ножек требуются неповреждённые радиальные нервы и нервное кольцо. Эти структуры обеспечивают начало шагового движения амбулакральной ножки и контролируют направление такого движения. Каждая рука имеет моторный центр, вероятно, в месте соединения радиального нерва и нервного кольца. Нервный центр ведущей руки приобретает временное преобладание над нервными центрами других рук. У большинства морских звёзд, включая Asterias, каждая рука может действовать как преобладающая, и такое доминирование определяется реакцией на внешние раздражители. Есть несколько видов, у которых одна рука доминирует постоянно. Из всех реакций на внешние раздражители контакт амбулакральных ножек с субстратом наиболее важен. Потеря такого контакта вызывает реакцию возвращения в нормальное положение.

Органы чувств морских звёзд представлены глазными пятнами и щупальцевидными сенсорными амбулакральными ножками; и те и другие располагаются на кончиках рук. Глазное пятно содержит множество (80200) простых пигментированных глазков. Большинство морских звёзд обладает положительным фототаксисом, хотя его интенсивность варьирует у разных видов. Отдельные сенсорные клетки широко разбросаны на всём протяжении эпидермиса и, вероятно, функционируют как рецепторы световых, тактильных и химических раздражителей. Такие клетки преобладают в присосках амбулакральных ножек и вдоль краёв амбулакрального желоба, где насчитывается около 70 000 чувствительных клеток на 1 мм².

[править] Пищеварительная система

Пищеварительная система пентамерных морских звёзд занимает большую часть пространства внутри диска и рук. Рот располагается в центре округлой жёсткой перистомиальной перепонки, мускулистой и снабжённой сфинктером. Он открывается в короткий пищевод, который ведёт в обширный желудок, занимающий наибольшую часть диска. Горизонтальной перетяжкой желудок разделён на обширный оральный кардиальный желудок и меньший, уплощённый аборальный пилорический желудок. Стенки железистого кардиального желудка пронизаны мешочками и связаны с амбулакральными склеритами каждой руки парой треугольных мезентериев, называемых желудочными лигаментами. В меньший, аборальный пилорический желудок, часто пятилучевой формы, впадают протоки от пары пилорических слепых отростков каждой руки. Пилорические отростки (печёночные) представляют собой вытянутые, полые, разветвлённые выросты пилорического желудка. Каждый отросток подвешивается парой дорсальных мезентериев в перивисцеральном целоме руки. От пилорического желудка отходит короткий, трубчатый кишечник и соединяется с прямой кишкой, которая открывается в центре аборального диска очень маленьким анальным отверстием. Прямая кишка обычно несёт несколько мелких или крупных карманов в ректальных отростков. Весь пищеварительный тракт выстлан мерцательным гастродермисом, и реснички протоков пилорических отростков создают одновременно входящий и исходящий потоки. Железистые клетки встречаются на протяжении всего пищеварительного тракта, но особенно обильны в кардиальном желудке и пилорических отростках.

Многие морские звёзды переваривают пищу за пределами тела в за счёт выворачивания наружу кардиального желудка. Сокращение мышц стенки тела повышает внутрицеломическое давление и заставляет кардиальный желудок со всеми его складками выворачиваться наружу через ротовое отверстие. Вывернутый желудок, поддерживаемый желудочными лигаментами, выделяет пищеварительные ферменты и переваривает добычу. Частично переваренная добыча может продвигаться в желудок за счёт втягивания, или же густой бульон, в который превращается добыча, может поступать внутрь по ресничным желобкам желудка. Когда поглощение пищи завершается, желудочные мышцы сокращаются, втягивая желудок обратно. Примитивные морские звёзды (например, Astropecten и Luidia), которые не могут выворачивать свои желудки, проглатывают добычу (мелких моллюсков) целиком и переваривают их внутри тела в желудке. Раковины и другой неподдающийся перевариванию материал затем выбрасывается через рот.

Пищеварение у морских звёзд главным образом внеклеточное. Пищеварительные ферменты продуцируются желудком и пилорическими отростками. Продукты частичного внеклеточного пищеварения в желудке поступают в пилорические отростки, где завершается пищеварение и осуществляется всасывание. Абсорбция также имеет место в ректальных отростках. Питательные вещества могут откладываться в клетках пилорических отростков или выделяться в целом или кровеносную систему для дальнейшего распределения. Непереваренные остатки из желудка или пилорических отростков поступают в прямую кишку, где формируются каловые массы, которые затем выбрасываются через анальное отверстие.

[править] Питание

Большинство морских звёзд питается падалью или представляет собой хищников, охотящихся на различных животных, особенно улиток, двустворчатых моллюсков, ракообразных, полихет, других иглокожих и даже рыб. Для некоторых характерен ограниченный рацион, тогда как другим свойствен широкий ряд захватываемых жертв, однако и они имеют предпочтения, зависящие от пригодности пищи. Например, чилийская морская звезда Meyenaster потребляет 40 видов иглокожих и моллюсков. Большинство морских звёзд обнаруживает добычу и определяет её местонахождение благодаря веществам, которые жертва выделяет в воду, и многие виды, на которых охотятся морские звёзды, развили в ходе эволюции ответные реакции избегания медленно движущихся морских звёзд. Некоторые морские звёзды, обитающие на мягком дне, включая виды родов Luidia и Astropecten, способны найти зарывшуюся жертву и затем раскопать субстрат, чтобы добраться до неё. Stylasterias forreri и Astrometis sertulifera из западного побережья Соединённых Штатов Америки, а также Leptasterias tenera в с восточного побережья в хватают небольших рыб, амфипод и крабов педицелляриями, когда жертва останавливается напротив аборальной поверхности морской звезды.

Asterias и родственные виды семейства Asteriidae поедают главным образом защищённую добычу, такую, как двустворчатые моллюски, устрицы и усоногие раки. Во время питания морская звезда аркообразно изгибается над моллюском таким образом, чтобы тот оказался напротив её рта, а её руки и амбулакральные ножки в это время прикрепляются к створкам с разных сторон. Тяга прикреплённых амбулакральных ножек создаёт непрерывное усилие; мышцы-аддукторы, запирающие створки раковины жертвы, постепенно устают, и створки могут слегка приоткрыться, или же морская звезда может найти естественную щель между створками. В обоих случаях как только отверстие обнаруживается, морская звезда выворачивает свой желудок в щель и секретирует пищеварительные ферменты на мягкие части моллюска, переваривая его в его же собственной раковине. Вывернутый кардиальный желудок некоторых морских звёзд способен протиснуться в щель диаметром 0,1 мм. Когда мышцы-аддукторы моллюска оказываются переваренными, щель между створками раковины увеличивается, а желудок продвигается дальше. Японским видам Astreias требуется от 2,5 до 8 ч, в зависимости от вида моллюска, чтобы переварить добычу целиком.

Морские звёзды имеют важное экономическое значение как хищники, которые пожирают устриц. Время от времени морских звёзд приходится удалять из коммерческих устричных банок при помощи инструмента, напоминающего широкую швабру, которая волочится по дну. Морские звёзды запутываются или хватают нити «швабры» своими педицелляриями, их поднимают на поверхность и уничтожают.

Некоторые морские звёзды поедают губок, актиний, а также гидроидных полипов. Тропическая тихоокеанская звезда Acanthaser planci («терновый венец») известна своей скоростью потребления коралловых полипов. Благодаря высокой плотности (около 15 взрослых особей на 1 м²) эти звёзды к настоящему времени уже уничтожили большое количество рифовых кораллов в некоторых областях. Ветвящиеся и пластинчатые кораллы для них предпочтительнее массивных, инкрустированных типов, и своим выворачивающимся желудком одна морская звезда в день может поедать полипов на площади, равной её собственному диску. Вспышка численности этой морской звезды может являться этапом естественного круговорота или же результатом изменений, привнесённых в окружающую среду человеком. Последние данные свидетельствуют о том, что вспышки численности совпадают с массовым развитием планктона. Такие «расцветы» планктона связаны со стоком в воду питательных веществ естественного происхождения или падающих в воду в результате смыва обильными дождями с сельскохозяйственных угодий.

Небольшое число видов морских звёзд питается взвешенным в толще воды планктоном (Echinaster, Henricia, Porania), тогда как другие поглощают осаждённый материал (Ctenodiscus, Goniaster), контактирующий с поверхностью тела. Этот материал улавливается слизью и затем перемещается ресничками эпидермиса по направлению к оральной поверхности. По достижении амбулакральных желобов нагруженные пищей нити слизи ресничными токами переносятся ко рту. Некоторые морские звёзды, такие, как Astropecten и Luidia, первично являющиеся хищниками, используют ресничное питание как дополнительное.

Выворачивающийся наизнанку желудок представляет собой эффективный орган питания для многих всеядных и нехищных морских звёзд. Морская звезда Patiria miniata с западного побережья Америки расстилает свой желудок по дну, переваривая попадающиеся органические вещества. Подобным же образом тропическая «звезда-подушка» Culcita и Oreaster, которые населяют коралловые рифы, питаются губками, водорослевым войлоком и органическими плёнками.

[править] Внутренний транспорт

Внутренний транспорт газов и питательных веществ у морских звёзд, как и у других иглокожих, обеспечивается главным образом за счёт целомичесой циркуляции. Кровеносная система, свойственная иглокожим, у морских звёзд находится в рудиментголоарном состоянии, но не смотря на это, она может играть роль в транспорте питательных веществ. Обе системы (амбулакральная и кровеносная) подчиняются радиальной симметрии тела иглокожих. Это обозначает, что в обеих системах от кольца или общей полости в диске отходят радиальные ответвления в руки. Насосы для обеих систем (сердце для кровеносной системы и каменистый канал для ВСС) располагаются в диске. Радиальные ветви обеих систем оканчиваются слепо в кончиках рук.

В целомической системе реснички создают двунаправленный поток в каждом из каждом из каналов, таким образом каждый одновременно является и «артерией» и «веной». Движение крови происходит за счёт сокращения мускулатуры. Исследование кровообращения у голотурий демонстрирует, что ток крови по сосудам периодически усиливается и ослабевает (что говорит о наличии ритмики, сходной с сердечной).

[править] Целомические полости

Морские звёзды обладают четырьмя целомическими циркуляторными системами: ВСС, которая снабжает локомоторные мышцы амбулакральных ножек; перивисцеральный целом, который заполняет диск и руки и снабжает внутренние органы; гипоневральный целом, по которому циркулирует жидкость, омывающая гипоневральную нервную систему и генитальный целом, снабжающий гонады. Реснички целомической выстилки обеспечивают движение жидкости в двух направлениях во всех четырёх компартментах.

Обширный перивисцеральный целом диска и рук окружает и омывает кишечник, наружные стенки гонад и ампулы амбулакральных ножек. Папулы представляют собой аборальные выпячивания этого целома. Перивисцеральный целом важен для транспорта газов, а также, возможно, питательных веществ.

Каналы (синусы) гипоневрального целома анатомически схожи с таковыми ВСС, однако эквиваленты ампул и амбулакральных ножек отсутствуют, и, по большей части, каналы гипоневрального целома парные, с разделёнными мезентерием левой и правой частями. Компонентами гипоневрального целома являются гипоневральный кольцевой канал (гипоневральный кольцевой синус), который сопровождает гипоневральное кольцо, и гипоневральный радиальный канал (гипоневральный радиальный синус) вдоль гипоневрального копонента радиального нерва в каждой руке. Гипоневральные (моторные) нейроны нервного кольца и радиальных нервов лежат в целомической выстилке гипоневрального кольца и радиальных каналов. Ветви гипоневрального радиального канала, называемые гипоневральными латеральными каналами (маргинальные каналы), латерально проходят внутри дермы. Вертикальный канал, называемый аксиальным каналом (осевой синус), располагается рядом с каменистым каналом и соединяет гипоневральный кольцевой канал с мадрепоровой ампулой и мадрепоровой пластинкой. Благодаря тому, что примыкающие друг к другу каменистый канал и аксиальный канал вместе открываются в ампулу мадрепоровой пластинки, две системы в ВСС и гипоневральный целом в здесь объединяются и контактируют с внешней средой. Ток целомической жидкости осуществляется главным образом из аксиального канала в каменистый канал и оттуда в ВСС.

Гипоневральный целом иногда называют перигемальным целомом, поскольку гемальный (кровеносный) сосуд подвешен в мезентерии между двумя половинками каждого канала. Однако кровеносные сосуды также располагаются в мезентериях перивисцерального целома, особенно в стеке пилорических отростков и в генитальном целоме.

Генитальный целом состоит из небольшого аборального генитального кольцевого канала, от которого в гонады тянутся генитальные радиальные каналы. Эволюционно генитальный целом берёт начало в левом метацеле, но у взрослых особей он независим и не имеет явной связи с каким-либо другим целомом.

[править] Кровеносная система

Кровеносная система морских звёзд включает три набора сосудов. Каждый набор состоит из окружающего кишечник кровеносного кольца в диске и пяти радиальных сосудов, иногда ветвящихся. Это гипоневральное кровеносное кольцо, желудочное кровеносное кольцо и генитальное кровеносное кольцо. Три кольца объединяются в диске общим вертикальным осевым сосудом, который соединяется с сердцем на аборальной стороне.

Гипоневральное кровеносное кольцо подвешено в мезентерии между двумя половинками гипоневрального кольцевого канала. В диске оно сливается с оральным концом осевого осевого кровеносного сосуда. Гипоневральный радиальный кровеносный сосуд ответвляется от кровеносного кольца в каждую из пяти рук. Каждый радиальный кровеносный сосуд располагается в мезентерии между половинками гипоневрального радиального канала. Поскольку гипоневральная (моторная) нервная система находится в стенке гипоневрального целома, предполагают, что гипоневральное кровеносное кольцо и радиальные сосуды снабжают нервы кислородом и питательными веществами.

Желудочное кровеносное кольцо опоясывает кишечник на аборальной стороне пилорического желудка. От кольца отходит одна пара радиальных кровеносных сосудов в каждую руку. Затем они разветвляются на две пары, по одной паре для каждой ветви пилорического отростка. Два специализированных сосуда в желудочные кровеносные пучки в пересекают перивисцеральный целом и соединяют желудочное кровеносное кольцо с осевым кровеносным сосудом и сердцем. Поверхность этих сосудов несёт пучок слепо замкнутых дивертикулов, покрытых подоцитами. Функциональное значение желудочных кровеносных пучков неизвестно, но если они являются местами ультрафильтрации, ультрафильтрат будет поступать в перивисцеральный целом, лишённый метанефридиального протока. Возможно такой ультрафильтрат, если он существует, переносит питательные вещества от пилорических отростков в целомическую жидкость для дальнейшего распределения между выстилающими целом тканями.

Аборальное генитальное кровеносное кольцо и пять пар генитальных радиальных кровеносных сосудов снабжают кровью десять гонад. Каждый радиальный сосуд формирует генитальный кровеносный синус в пространстве между зачаточным эпителием гонады и генитальным целомом.

Три кровеносных кольца объединяются вертикальным осевым кровеносным сосудом (аксиальная железа), который лежит в стенке аксиального канала. Осевой кровеносный сосуд, аксиальный канал и каменистый канал объединяются друг с другом в одной и той же области внутри тела и таким образом не смешиваются с какими-либо радиальными ветвями кровеносной или целомической систем. Осевой кровеносный сосуд, как и желудочные кровеносные пучки, покрыт подоцитами и, вероятно, является местом ультрафильтрации. Если кровяной ультрафильтрат вырабатывается, то он поступает в аксиальный канал и транспортируется за счёт ресничной активности по всему гипоневральному целому, возможно, снабжая питательными веществами гипоневральные нервы.

Сердце располагается на вершине осевого кровеносного сосуда, над всеми тремя кровеносными кольцами и непосредственно под мадрепоровой пластинкой, но с одной стороны. Эволюционно оно возникает как полая сфера (личиночный пульсирующий пузырёк), стенка которой впячивается приблизительно так, как это происходит при образовании гаструлы. Полость, образовавшаяся в результате впячивания, представляет собой наполненный кровью просвет сердца, его внутреннюю стенку составляет миокард, а внешнюю в перикард. Между перикардом и миокардом располагается наполненная целомической жидкостью перикардиальная полость. В терминологии, принятой в анатомии иглокожих, сердечный просвет носит название центрального кровеносного синуса, а остальная часть сердца представляет собой дорсальный мешок.

При температуре 25 °C сердце у Asterias forbesi совершает приблизительно 6 ударов в 1 мин. Существующие данные позволяют предполагать, что из гипоневрального ротового кольца течёт по радиальным кровеносным сосудам. Кровеносная система морских звёзд незамкнутая. Достигнув конца лучей, кровь по системе лакун, находящихся между базальными пластинками эпителиев, протекает в кровеносную сеть на поверхности пилорических выростов желудка. Оттуда она попадает в желудочное кровеносное кольцо, а затем перетекает в осевой кровеносный синус. Перикард развивается из правого переднего целома личинки в правого аксоцеля. Таким образом, и по своему происхождению перикард иглокожих вполне соответствует перикарду полухордовых. Кровь играет важную роль в транспорте и запасании питательных веществ.

Жидкости тела всех морских звёзд, также как и у всех иглокожих, изоосмотичны морской воде. Их неспособность к осмотической регуляции препятствует обитанию большинства видов в устьях рек и в пресных водах. В целомической жидкости содержатся фагоцитарные целомоциты, поставляемые перитонеумом, которые образуют сгустки в ответ на повреждение тканей.

[править] Экскреция

Сердце морских звёзд, аксиальный канал и осевой кровеносный сосуд аналогичны сердцу, хоботковому целому и гломерулюсу (рено-перикарду) полухордовых. Несмотря на то что единственным возможным местом выхода мочи является мадрепоровая пластинка, подтверждённых данных о том, что через её поры выделяется наружу жидкость, не существует; скорее, верно обратное.

Морские звёзды и другие иглокожие выделяют азот главным образом в форме аммиака, который диффундирует сквозь тонкие участки стенки тела, такие, как амбулакральные ножки и папулы. Другие азотсодержащие соединения (ураты), так же как и частицы других экскретов, могут захватываться и складироваться целомоцитами. Нагруженные продуктами обмена клетки мигрируют к тонким кончикам папул и, возможно, к амбулакральным ножкам. Кончик папулы затем сжимается и выдавливает пачку целомоцитов наружу.

[править] Воспроизведение

[править] Регенерация и клональная репродукция

Повреждённые морские звёзды регенерируют очень легко, достраивая утерянные руки и повреждённые части диска. Виды рода Asterias могут отбрасывать руку при повреждении. В опытах на Asterias vulgaris показано, что регенерация всей звезды целиком может иметь место, если имеется одна рука и одна пятая часть центрального диска. Если же фрагмент диска включает мадрепоровую пластинку, то регенерация будет успешной даже при наличии менее пятой части диска. Как только диск и кишечник восстанавливаются, животное способно возобновить питание ещё до полной регенерации кишечника и руки. Завершение регенерации осуществляется медленно и иногда требует целого года для полного завершения.

Для некоторых морских звёзд репродукция за счёт разделения на части является нормальной формой бесполого размножения. При этом в плоскости деления происходит размягчение соединительной ткани. Наиболее обычной формой деления является деление звезды пополам. Каждая половина затем регенерирует недостающие части диска и рук, хотя часто по ходу процесса появляются лишние руки. Виды рода морских звёзд Linckia, обычные в Тихом океане и других районах Мирового океана, уникальны по своей способности отбрасывать руки целиком. Каждая отдельная рука, если не будет съедена хищником, может регенерировать новое тело. Некоторые виды морских звёзд размножаются клонально на личиночной стадии. Они развивают на личиночных руках почки, которые дифференцируются в новых личинок.

[править] Половое воспроизведение

За несколькими исключениями морские звёзды являются раздельнополыми. Десять гонад, по две в каждой руке, напоминают пучки или виноградные грозди. У неразмножающихся особей гонады сморщены и занимают основания рук. Однако гонады половозрелых экземпляров заполняют руки почти полностью. Каждая гонада высвобождает гаметы через свой гонопор, обычно расположенный между основаниями рук, хотя гонопоры некоторых морских звёзд открываются последовательно вдоль рук или на оральной поверхности. Существует несколько гермафродитных видов. К таким видам принадлежит, например, обычная европейская морская звезда Asterina gibbosa, являющаяся протандрическим гермафродитом.

Большинство морских звёзд выводит яйца и сперму в морскую воду, где и осуществляется оплодотворение. Обычно они размножаются один раз в году и одна женская особь может выметать 2,5 млн. яйцеклеток.

У большинства морских звёзд выметанные яйцеклетки и последующие стадии развития планктонные. Некоторые морские звёзды, особенно виды, обитающие в холодных водах, вынашивают крупные, богатые желтком яйца под аркообразно выгнутым телом, в аборальных карманах диска, в корзинках для вынашивания, сформированных иглами между основаниями рук, под паксиллами или даже в кардиальном желудке. У всех видов, вынашивающих яйца, развитие прямое. Asterina gibbosa не относится к вынашивающим яйца видам, хотя она прикрепляет свои яйца к камням и другим объектам, что тоже не является обычным для этой группы животных.

[править] Развитие

Эмбрионы морских звёзд в большинстве случаев вылупляются из яиц и начинают плавать на стадии бластулы. Целом возникает из конечной части развивающейся первичной кишки как два латеральных мешочка, которые протягиваются назад по направлению к бластопору (=анусу). Маленький трубчатый отросток левого целома (протоцель + мезоцель = аксогидроцель) открывается на дорсальной поверхности как гидропор, представляющий собой личиночный нефридиопор. К моменту формирования целомических полостей и кишечника личинки реснички в покровах концентрируются в пределах ресничного шнура. Он представляет собой изогнутую полоску, которая идёт по поверхности личинки, а позднее поднимается на выросты в личиночные руки. В конце концов передняя вентральная часть ресничного шнура отделяется от остальной части и формирует отдельную преоральную петлю. На этом этапе билатерально-симметричная, питающаяся взвешенной в толще воды пищей личинка называется бипиннарией.

Ресничные шнуры служат одновременно и для локомоции, и для питания, а личиночные руки увеличивают их площадь. Фитопланктон и другие крошечные пищевые частички собираются и отбрасываются в сторону, противоположную биению ресничек, а затем транспортируются ко рту.

Бипиннария становится брахиолярией с появлением трёх дополнительных рук на переднем конце. Эти короткие руки (брахиолы), вентральные по своему расположению, несут на концах клейкие клетки. Между основаниями рук расположен железистый клейкий диск, или присоска. Три руки и клейкий диск используются для прикрепления при оседании на дно. Как правило, именно брахиолярия представляет собой личиночную стадию, которая опускается на дно и претерпевает метаморфоз, однако у некоторых морских звёд, таких, как Luidia и Astropecten, оседание происходит на стадии бипиннарии.

[править] Метаморфоз

Когда личинки морских звёзд готовы осесть на дно, положительный фототаксис у них сменяется на отрицательный. При оседании брахиолярия прикрепляется передним концом ко дну при помощи брахиол и присоски, которые формируют прикрепительный стебелёк.

При метаморфозе билатерально-симметричная личинка превращается в пентамерную ювенильную особь. При этом происходят утрата и реконструкция личиночных тканей и морфогенез новых структур и формируется зачаток ювенильной звезды сзади на левой стороне тела. При этом левая сторона тела личинки становится оральной поверхностью, а правая сторона аборальной. Часть личиночного кишечника сохраняется у ювенильной особи, однако личиночный рот и анальное отверстие утрачиваются и впоследствии формируются заново в своих новых положениях. Правый личиночный мезоцель дегенерирует, но левый протомезоцель (аксогидроцель), включая поровый канал и гидропор, сохраняется и видоизменяется в ВСС. Руки ювенильной звезды представляют собой новые отростки стенки тела, не связанные с личиночными руками. В конце концов молодая морская звезда, менее 1 мм в диаметре, отделяется от личиночного стебелька и уползает на коротких руках.

Темпы роста и продолжительность жизни морских звёзд сильно различаются, что демонстрируют наблюдения за двумя видами приливно-отливной зоны Тихокеанского побережья США. Leptasterias hexactis вынашивает небольшое количество богатых желтком яиц в течение зимы, а молодые особи становятся половозрелыми в возрасте двух лет, когда их масса достигает около 2 г. Средняя продолжительность жизни этого вида составляет 10 лет. Pisaster ochraceus производит большое количество яиц каждую весну, и развитие является планктонным. Половая зрелость достигается к пяти годам при массе животного от 70 до 90 г. Отдельные особи могут жить 34 года, ежегодно размножаясь.

[править] Использованные источники

Зоология беспозвоночных: Функциональные и эволюционные аспекты: учебник для студ. вузов: в 4 т. Т. 4. Циклонейралии, щупальцевые и вторичноротые / Эдвард Э. Рупперт, Ричард С. Фокс, Роберт Д. Барнс; под ред. В. В. Малахова в М.: Издательский центр «Академия», 2008.