Папоротниковидные

	Папоротниковидные
	; Иллюстрация из книги «Kunstformen der Natur» Эрнста Геккеля (1904).
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Царство:	Растения
Отдел:	Папоротниковидные
Международное научное название
	Polypodiophyta
Классы
	См. раздел Классификация
23,03	Неоген
65,5	Палеоген
199,6	Юра
251	Триас
359,2	Карбон
416	Девон
443,7	Силур
488,3	Ордовик
542	Кембрий
4570	Докембрий
ITIS	564826

Па́поротники, или папоротникови́дные расте́ния (лат. Polypodióphyta) в отдел сосудистых растений, в который входят как современные папоротники, так и одни из древнейших высших растений, появившихся около 400 млн лет назад в девонском периоде палеозойской эры. Гигантские растения из группы древовидных папоротников во многом определяли облик планеты в конце палеозойской в начале мезозойской эры.

Современные папоротники в одни из немногих древнейших растений, сохранивших значительное разнообразие, сопоставимое с тем, что было в прошлом. Папоротники сильно различаются по размерам, жизненным формам, жизненным циклам, особенностям строения и другим особенностям. Внешний облик их настолько характерен, что люди обычно называют все их одинаково в «папоротники», не подозревая, что это самая большая группа споровых растений: существует около 300 родов и более 10 000 видов папоротников^[1]. Разнообразие форм листьев, удивительная экологическая пластичность, устойчивость к переувлажнению, громадное количество производимых спор обусловили широкое распространение папоротников по Земному шару^[2]. Папоротники встречаются в лесах в в нижнем и верхнем ярусах, на ветвях и стволах крупных деревьев в как эпифиты, в расселинах скал, на болотах, в реках и озёрах, на стенах городских домов, на сельскохозяйственных землях как сорняки, по обочинам дорог. Папоротники в вездесущи, хотя и не всегда привлекают внимание. Но самое их большое разнообразие в там, где тепло и сыро: тропики и субтропики.

У папоротников ещё нет настоящих листьев. Но они сделали в их направлении первые шаги. То, что у папоротника напоминает лист в вовсе не лист, а по своей природе в целая система ветвей, да ещё расположенных в одной плоскости. Так это и называется в плосковетка, или вайя, или, ещё одно название, в предпобег. Несмотря на отсутствие листа, у папоротников есть листовая пластинка. Этот парадокс объясняется просто: их плосковетки, предпобеги претерпели уплощение, в результате которого появилась пластинка будущего листа в почти не отличимая от такой же пластинки настоящего листа. Но папоротники эволюционно не успели ещё разделить свои вайи на стебель и лист. Глядя на вайю, трудно понять, где заканчивается «стебель», на каком уровне ветвления, и где начинается «лист». Но листовая пластинка уже есть. Не появились лишь те контуры, в пределах которых листовые пластинки объединились так, что их можно было бы назвать листом. Первыми растениями, сделавшими этот шаг, являются голосеменные^[3]^[4].

Папоротники размножаются спорами и вегетативно (вайями, корневищами, почками, афлебиями и так далее). Кроме этого, для папоротников характерно и половое размножение как часть их жизненного цикла.

Лист папоротника

[править] Морфология

Среди папоротников встречаются как травянистые, так и древесные формы жизни.

Тело папоротника состоит из листовых пластинок, черешка, видоизменённого побега и корней (вегетативного и придаточного). Листья папоротника называются вайя.

[править] Жизненный цикл

В жизненном цикле папоротника чередуется бесполое и половое поколение в спорофит и гаметофит. Преобладает фаза спорофита.

На нижней части листа раскрывается спорангий, споры оседают на земле, прорастает спора, появляется заросток с гаметами, происходит оплодотворение, появляется молодое растение.

У самых примитивных папоротников (ужовниковые) спорангии имеют многослойную стенку и не несут специальных приспособлений для раскрывания. У более продвинутых в спорангий имеет однослойную стенку и приспособления к активному раскрыванию. Это приспособление имеет вид кольца. Уже среди примитивных папоротников прослеживается разноспоровость. У современных в небольшое число равноспоровых видов. Гаметофит равноспоровых обычно обоеполый. У примитивных он подземный и обязательно в симбиозе с грибами. У продвинутых гаметофиты надземные, зелёные и быстро созревающие. Они обычно имеют вид зелёной пластинки сердцевидной формы. Гаметофиты разноспоровых папоротников отличаются от равноспоровых (помимо своей раздельнополости) сильной редукцией, особенно мужского гаметофита. Женский гаметофит, потребляющий запасные питательные вещества у мегаспор, развит сильнее и имеет питательную ткань для будущего зародыша спорофита. При этом развитие таких гаметофитов происходит внутри оболочек мега- и микроспор.

[править] Филогенез

По некоторым данным, папоротники произошли от плаунов. Однако часть учёных считает, что хвощи, плауны, мхи и данный отдел произошли от псилофитов. В девонском периоде от споровых папоротников произошли семенные. Они относились к первым голосеменным растениям. От них произошли все остальные голосеменные и, вероятно, цветковые растения.

[править] Классификация

Для классификации папоротников в разное время были предложены многочисленные схемы, и они зачастую плохо согласовывались друг с другом. Современные исследования поддерживают более ранние идеи, основанные на морфологических данных. В то же время, в 2006 году Аланом Смитом (англ. Alan R. Smith), ботаником-исследователем Калифорнийского университета в Беркли, и другими^[5] была предложена новая классификация, основанная, в дополнение к морфологическим данным, на недавних молекулярных систематических исследованиях. Эта схема делит папоротники на четыре класса:

Последняя группа включает большинство растений, известных нам как папоротники.

Полная схема классификации, предложенная Смитом и другими в 2006 году, с учётом исправлений в части Cyatheaceae, предложенных в 2007 году группой Петры Корелл (англ. Petra Korall) и других^[6]:

Класс Psilotopsida в Псилотовидные
- Порядок Ophioglossales в Ужовниковые
  - Семейство Ophioglossaceae в Ужовниковые
- Порядок Psilotales в Псилотовые
  - Семейство Psilotaceae в Псилотовые
Класс Equisetopsida в Хвощёвые
- Порядок Equisetales в Хвощёвые
  - Семейство Equisetaceae в Хвощёвые
Класс Marattiopsida
- Порядок Marattiales
  - Семейство Marattiaceae
Класс Pteridopsida в Папоротниковые
- Порядок Osmundales в Чистоустовые
  - Семейство Osmundaceae в Чистоустовые
- Порядок Hymenophyllales в Гименофилловые
  - Семейство Hymenophyllaceae в Гименофилловые
- Порядок Gleicheniales
  - Семейство Gleicheniaceae
  - Семейство Dipteridaceae
  - Семейство Matoniaceae
- Порядок Schizaeales
  - Семейство Lygodiaceae
  - Семейство Anemiaceae
  - Семейство Schizaeaceae
- Порядок Salviniales в Сальвиниевые
  - Семейство Marsileaceae в Марсилиевые
  - Семейство Salviniaceae в Сальвиниевые
- Порядок Cyatheales
  - Семейство Thyrsopteridaceae
  - Семейство Loxomataceae
  - Семейство Culcitaceae
  - Семейство Plagiogyriaceae в Плагиогириевые
  - Семейство Cibotiaceae
  - Семейство Cyatheaceae
  - Семейство Dicksoniaceae
  - Семейство Metaxyaceae
- Порядок Polypodiales в Многоножковые
  - Семейство Lindsaeaceae
  - Семейство Saccolomataceae
  - Семейство Dennstaedtiaceae в Деннштедтиевые
  - Семейство Pteridaceae
  - Семейство Aspleniaceae в Костенцовые
  - Семейство Thelypteridaceae в Телиптерисовые
  - Семейство Woodsiaceae в Вудсиевые
  - Семейство Blechnaceae в Дербянковые
  - Семейство Onocleaceae в Оноклеевые
  - Семейство Dryopteridaceae в Щитовниковые
  - Семейство Oleandraceae
  - Семейство Davalliaceae
  - Семейство Polypodiaceae в Многоножковые

[править] Хозяйственное значение

Экономическое значение папоротников не так велико по сравнению с семенными растениями.

Пищевое применение имеют такие виды как Орляк обыкновенный (Pteridium aquilinum), Страусник обыкновенный (Matteuccia struthiopteris), Осмунда коричная (Osmunda cinnamomea) и другие.

Некоторые виды в ядовиты. Наиболее токсичными из произрастающих в России папоротников являются представители рода Щитовник (Dryopteris), корневища которого содержат производные флороглюцина^[7]. Экстракты из щитовника обладают антигельминтным действием и используются в медицине. Ядовитыми являются и некоторые представители родов Кочедыжник (Athyrium) и Страусник (Matteuccia).

Некоторые папоротники (Нефролепис, Костенец, Птерис и другие) с XIX века используются как комнатные растения.

Вайи некоторых щитовников (например, Dryopteris intermedia) широко используются как зелёный компонент флористических композиций. Орхидеи часто выращивают в особом «торфе» из густо переплетённых тонких корней чистоуста.

Стволы древовидных папоротников служат в тропиках строительным материалом, а на Гавайях их крахмалистую сердцевину используют в пищу.

[править] Папоротник в мифологии

В славянской мифологии цветок папоротника наделялся магическими свойствами, хотя папоротники не цветут.

В славянской и балтийской мифологии в Янову ночь, влюблённые ищут этот мифический цветок папоротника, веря, что он принесёт их паре вечное счастье.

[править] Галерея

[править] См. также

[править] Примечания

в‘ Pteridophyta (Отдел Папоротникообразные): Общие сведения
в‘ Шипунов А. Б. Папоротники // Биология : Школьная энциклопедия / Белякова Г. и др. в М.: БРЭ, 2004. в 990 с. в ISBN 5-85270-213-7
в‘ Хохряков А. П. Эволюция биоморф растений. в М.: Наука, 1981. в 168 с.
в‘ Степанов Н. В. Высшие споровые растения: Учеб. пособие. в Красноярск: Краснояр. гос. ун-т, 2003. в 180 с. в ISBN 5-7638-0425-2
в‘ Smith, A. R., K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider & P. G. Wolf. 2006. A classification for extant ferns. Taxon 55(3):705-731.[1]
в‘ Korall, P., D.S. Conant, J.S. Metzgar, H. Schneider, K.M. Pryer. 2007. A molecular phylogeny of scaly tree ferns (Cyatheaceae). American Journal of Botany 94: 873в886. ([2])
в‘ Ядовитые растения. Папоротники (Pteridopsida)

[править] Литература

Шмаков А. И. Конспект папоротников России // Turczaninowia. в 2001. в в„– 4 (1в2). в С. 36в72.

[править] Ссылки

Папоротники на сайте Энциклопедия декоративных садовых растений
Папоротники в статья из Большой советской энциклопедии (Проверено 24 октября 2009)
Папоротники // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона: В 86 томах (82 т. и 4 доп.). в СПб., 1890в1907. (Проверено 24 октября 2009)
Папоротниковидные в Биологическом энциклопедическом словаре (Проверено 24 октября 2009)
Папоротниковидные в Энциклопедии Кольера (Проверено 24 октября 2009)
Папоротниковидные: информация на сайте «Энциклопедия жизни» (EOL) (англ.) (Проверено 24 октября 2009)

[medbiol.ru-0] в‘ Pteridophyta (Отдел Папоротникообразные): Общие сведения

[.D0.A8.D0.90.D0.91-1] в‘ Шипунов А. Б. Папоротники // Биология : Школьная энциклопедия / Белякова Г. и др. в М.: БРЭ, 2004. в 990 с. в ISBN 5-85270-213-7

[2] в‘ Хохряков А. П. Эволюция биоморф растений. в М.: Наука, 1981. в 168 с.

[3] в‘ Степанов Н. В. Высшие споровые растения: Учеб. пособие. в Красноярск: Краснояр. гос. ун-т, 2003. в 180 с. в ISBN 5-7638-0425-2

[4] в‘ Smith, A. R., K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider & P. G. Wolf. 2006. A classification for extant ferns. Taxon 55(3):705-731.[1]

[5] в‘ Korall, P., D.S. Conant, J.S. Metzgar, H. Schneider, K.M. Pryer. 2007. A molecular phylogeny of scaly tree ferns (Cyatheaceae). American Journal of Botany 94: 873в886. ([2])

[6] в‘ Ядовитые растения. Папоротники (Pteridopsida)

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

Папоротниковидные

Содержание

[править] Морфология

[править] Жизненный цикл

[править] Филогенез

[править] Классификация

[править] Хозяйственное значение

[править] Папоротник в мифологии

[править] Галерея

[править] См. также

[править] Примечания

[править] Литература

[править] Ссылки

Личные инструменты

Пространства имён

Варианты

Просмотры

Действия

Поиск

Навигация

Участие

Печать/экспорт

Инструменты

На других языках