Папоротниковидные

Папоротниковидные
Иллюстрация из книги «Kunstformen der Natur» Эрнста Геккеля (1904).
Научная классификация
Домен:  Эукариоты Царство:  Растения Отдел:  Папоротники
Международное научное название
Polypodiophyta
Классы
См. раздел Классификация
Геохронология млн. лет Период Эра Эон 2,588 Чет-ный Ка Ф а н е р о з о й 23,03 Неоген 65,5 Палеоген 145,5 Мел М е з о з о й 199,6 Юра 251 Триас 299 Пермь П а л е о з о й 359,2 Карбон 416 Девон 443,7 Силур 488,3 Ордовик 542 Кембрий 4570 Докембрий в„ Наше время в„ Мел-палеогеновое вымирание в„ Триасовое вымирание в„ Массовое пермское вымирание в„ Девонское вымирание в„ Ордовик-силурское вымирание в„ Кембрийский взрыв
Систематика на Энцикловидах Изображения на Энциклоскладе ITIS   564826

Па́поротники, или папоротникови́дные расте́ния (лат. Polypodióphyta) в отдел сосудистых растений, в который входят как современные папоротники, так и одни из древнейших высших растений, появившихся около 400 млн лет назад в девонском периоде палеозойской эры. Гигантские растения из группы древовидных папоротников во многом определяли облик планеты в конце палеозойской в начале мезозойской эры.

Современные папоротники в одни из немногих древнейших растений, сохранивших значительное разнообразие, сопоставимое с тем, что было в прошлом. Папоротники сильно различаются по размерам, жизненным формам, жизненным циклам, особенностям строения и другим особенностям. Внешний облик их настолько характерен, что люди обычно называют все их одинаково в «папоротники», не подозревая, что это самая большая группа споровых растений: существует около 300 родов и более 10 000 видов папоротников. Разнообразие форм листьев, удивительная экологическая пластичность, устойчивость к переувлажнению, громадное количество производимых спор обусловили широкое распространение папоротников по Земному шару. Папоротники встречаются в лесах в в нижнем и верхнем ярусах, на ветвях и стволах крупных деревьев в как эпифиты, в расселинах скал, на болотах, в реках и озёрах, на стенах городских домов, на сельскохозяйственных землях как сорняки, по обочинам дорог. Папоротники в вездесущи, хотя и не всегда привлекают внимание. Но самое их большое разнообразие в там, где тепло и сыро: тропики и субтропики.

У папоротников ещё нет настоящих листьев. Но они сделали в их направлении первые шаги. То, что у папоротника напоминает лист в вовсе не лист, а по своей природе в целая система ветвей, да ещё расположенных в одной плоскости. Так это и называется в плосковетка, или вайя, или, ещё одно название, в предпобег. Несмотря на отсутствие листа, у папоротников есть листовая пластинка. Этот парадокс объясняется просто: их плосковетки, предпобеги претерпели уплощение, в результате которого появилась пластинка будущего листа в почти не отличимая от такой же пластинки настоящего листа. Но папоротники эволюционно не успели ещё разделить свои вайи на стебель и лист. Глядя на вайю, трудно понять, где заканчивается «стебель», на каком уровне ветвления, и где начинается «лист». Но листовая пластинка уже есть. Не появились лишь те контуры, в пределах которых листовые пластинки объединились так, что их можно было бы назвать листом. Первыми растениями, сделавшими этот шаг, являются голосеменные.

Папоротники размножаются спорами и вегетативно (вайями, корневищами, почками, афлебиями и так далее). Кроме этого, для папоротников характерно и половое размножение как часть их жизненного цикла.

Лист папоротника

Морфология

Среди папоротников встречаются как травянистые, так и древесные формы жизни.

Тело папоротника состоит из листовых пластинок, черешка, видоизменённого побега и корней (вегетативного и придаточного). Листья папоротника называются вайя.

Жизненный цикл

В жизненном цикле папоротника чередуется бесполое и половое поколение в спорофит и гаметофит. Преобладает фаза спорофита.

На нижней части листа раскрывается спорангий, споры оседают на земле, прорастает спора, появляется заросток с гаметами, происходит оплодотворение, появляется молодое растение.

У самых примитивных папоротников (ужовниковые) спорангии имеют многослойную стенку и не несут специальных приспособлений для раскрывания. У более продвинутых в спорангий имеет однослойную стенку и приспособления к активному раскрыванию. Это приспособление имеет вид кольца. Уже среди примитивных папоротников прослеживается разноспоровость. У современных в небольшое число равноспоровых видов. Гаметофит равноспоровых обычно обоеполый. У примитивных он подземный и обязательно в симбиозе с грибами. У продвинутых гаметофиты надземные, зелёные и быстро созревающие. Они обычно имеют вид зелёной пластинки сердцевидной формы. Гаметофиты разноспоровых папоротников отличаются от равноспоровых (помимо своей раздельнополости) сильной редукцией, особенно мужского гаметофита. Женский гаметофит, потребляющий запасные питательные вещества у мегаспор, развит сильнее и имеет питательную ткань для будущего зародыша спорофита. При этом развитие таких гаметофитов происходит внутри оболочек мега- и микроспор.

Филогенез

По некоторым данным папоротники произошли от плаунов. Однако часть учёных считает, что хвощи, плауны, мхи и данный отдел произошли от псилофитов. В девонском периоде от споровых папоротников произошли семенные. Они относились к первым голосеменным растениям. От них произошли все остальные голосеменные и, вероятно, цветковые.

Классификация

Для классификации папоротников в разное время были предложены многочисленные схемы, и они зачастую плохо согласовывались друг с другом. Современные исследования поддерживают более ранние идеи, основанные на морфологических данных. В то же время, в 2006 году Аланом Смитом (англ. Alan R. Smith), ботаником-исследователем Калифорнийского университета в Беркли, и другими была предложена новая классификация, основанная, в дополнение к морфологическим данным, на недавних молекулярных систематических исследованиях. Эта схема делит папоротники на четыре класса:

• Psilotopsida
• Equisetopsida
• Marattiopsida
• Polypodiopsida

Последняя группа включает большинство растений, известных нам как папоротники.

Полная схема классификации, предложенная Смитом и другими в 2006 году, с учётом исправлений в части Cyatheaceae, предложенных в 2007 году группой Петры Корелл (англ. Petra Korall) и других:

• Класс Psilotopsida в Псилотовидные
  • Порядок Ophioglossales в Ужовниковые
    • Семейство Ophioglossaceae в Ужовниковые
  • Порядок Psilotales в Псилотовые
    • Семейство Psilotaceae в Псилотовые
• Класс Equisetopsida в Хвощёвые
  • Порядок Equisetales в Хвощёвые
    • Семейство Equisetaceae в Хвощёвые
• Класс Marattiopsida
  • Порядок Marattiales
    • Семейство Marattiaceae
• Класс Pteridopsida в Папоротниковые
  • Порядок Osmundales в Чистоустовые
    • Семейство Osmundaceae в Чистоустовые
  • Порядок Hymenophyllales в Гименофилловые
    • Семейство Hymenophyllaceae в Гименофилловые
  • Порядок Gleicheniales
    • Семейство Gleicheniaceae
    • Семейство Dipteridaceae
    • Семейство Matoniaceae
  • Порядок Schizaeales
    • Семейство Lygodiaceae
    • Семейство Anemiaceae
    • Семейство Schizaeaceae
  • Порядок Salviniales в Сальвиниевые
    • Семейство Marsileaceae в Марсилиевые
    • Семейство Salviniaceae в Сальвиниевые
  • Порядок Cyatheales
    • Семейство Thyrsopteridaceae
    • Семейство Loxomataceae
    • Семейство Culcitaceae
    • Семейство Plagiogyriaceae в Плагиогириевые
    • Семейство Cibotiaceae
    • Семейство Cyatheaceae
    • Семейство Dicksoniaceae
    • Семейство Metaxyaceae
  • Порядок Polypodiales в Многоножковые
    • Семейство Lindsaeaceae
    • Семейство Saccolomataceae
    • Семейство Dennstaedtiaceae в Деннштедтиевые
    • Семейство Pteridaceae
    • Семейство Aspleniaceae в Костенцовые
    • Семейство Thelypteridaceae в Телиптерисовые
    • Семейство Woodsiaceae в Вудсиевые
    • Семейство Blechnaceae в Дербянковые
    • Семейство Onocleaceae в Оноклеевые
    • Семейство Dryopteridaceae в Щитовниковые
    • Семейство Oleandraceae
    • Семейство Davalliaceae
    • Семейство Polypodiaceae в Многоножковые

Хозяйственное значение

Экономическое значение папоротников не так велико по сравнению с семенными растениями.

Пищевое применение имеют такие виды как Орляк обыкновенный (Pteridium aquilinum), Страусник обыкновенный (Matteuccia struthiopteris), Осмунда коричная (Osmunda cinnamomea) и другие.

Некоторые виды в ядовиты. Наиболее токсичными из произрастающих в России папоротников являются представители рода Щитовник (Dryopteris), корневища которого содержат производные флороглюцина. Экстракты из щитовника обладают антигельминтным действием и используются в медицине. Ядовитыми являются и некоторые представители родов Кочедыжник (Athyrium) и Страусник (Matteuccia).

Некоторые папоротники (Нефролепис, Костенец, Птерис и другие) с XIX века используются как комнатные растения.

Вайи некоторых щитовников (например, Dryopteris intermedia) широко используются как зелёный компонент флористических композиций. Орхидеи часто выращивают в особом «торфе» из густо переплетённых тонких корней чистоуста.

Стволы древовидных папоротников служат в тропиках строительным материалом, а на Гавайях их крахмалистую сердцевину используют в пищу.

Папоротник в мифологии

В славянской мифологии цветок папоротника наделялся магическими свойствами, хотя папоротники не цветут.

В славянской и балтийской мифологии в Янову ночь, влюблённые ищут этот мифический цветок папоротника, веря, что он принесёт их паре вечное счастье.

Галерея

• 

  Щитовник мужской

• 

  Баранец (Huperzia)

• 

  Диксония антарктическая

См. также

• Семейства сосудистых споровых
• Роды сосудистых споровых
• Цветок папоротника

Литература

• Шмаков А. И. Конспект папоротников России // Turczaninowia. в 2001. в в„– 4 (1в2). в С. 36в72.

Ссылки

• Папоротники на сайте Энциклопедия декоративных садовых растений
• Папоротники в статья из Большой советской энциклопедии (Проверено 24 октября 2009)
• Папоротники // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона: В 86 томах (82 т. и 4 доп.) в СПб., 1890в1907. (Проверено 24 октября 2009)
• Папоротниковидные в Биологическом энциклопедическом словаре  (Проверено 24 октября 2009)
• Папоротниковидные в Энциклопедии Кольера  (Проверено 24 октября 2009)
• Папоротниковидные: информация на сайте «Энциклопедия жизни» (EOL) (англ.) (Проверено 24 октября 2009)