Папоротниковые

	Папоротниковые
	; Многоножка обыкновенная в типовой вид титульного рода папоротниковых
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Царство:	Растения
Отдел:	Папоротниковидные
Класс:	Папоротниковые
Международное научное название
	Polypodiopsida Cronquist, Takht. & W.Zimm. (1966)
Синонимы
	Filicopsida C.Agardh, nom. illeg.; Gleicheniopsida Doweld; Pteridopsida Ritgen;
ITIS	846528
NCBI	3290
EOL	4495

Па́поротниковые, или Настоя́щие па́поротники (лат. Polypodiópsida) в класс папоротниковидных растений.

Папоротниковые в гораздо более молодой и более крупный класс папоротников, нежели Мараттиевые в представители другого класса папоротниковидных. У всех настоящих папоротников листья-вайи несут спорангии со стенкой толщиной в одну клетку, и поэтому их называют тонкоспорангиатными. Большинство настоящих папоротников имеет специализированные структуры, способствующие раскрыванию спорангиев в так называемое кольцо, или отдельные группы толстостенных клеток. При высыхании спорангия тонкостенные клетки сжимаются быстрее, нежели стенки кольца, и благодаря этому стенка спорангия разрывается, освобождая споры.^[2]

[править] Классификация

В варианте, предложенном Аланом Р. Смитом (Калифорнийский университет в Беркли) с соавторами^[3]. Новая классификация основывается на филогенетических исследованиях, проведённых начиная с 1994 года.

Порядок Osmundales в Осмундовые
- Семейство Osmundaceae в Осмундовые

Порядок Осмундовые с единственным семейством того же названия в самая примитивная группа папоротников. Осмундовые в одна из древнейших групп настоящих папоротников в остатки растений, близких к этому семейству, встречаются уже в отложениях конца каменноугольного периода. Временем их расцвета был мезозой, а до наших дней дожило не так много представителей группы. Многие осмундовые имеют очень крупные листья, размер которых у осмунды королевской (Osmunda regalis L.) достигает двух метров. На листьях расположены не собранные в группы спорангии, не имеющие кольца (его роль играют две группы толстостенных клеток)^[2].

Порядок Hymenophyllales в Гименофилловые
- Семейство Hymenophyllaceae в Гименофилловые (= Trichomanaceae)

Гименофилловые папоротники иногда называют «плёнчатыми папоротниками», чем подчёркивается строение их тонких, прозрачных листьев, ткани которых подверглись значительной редукции в результате жизни во влажной среде. Гименофилловые приспособились к обитанию в очень тёмных и очень влажных местообитаниях в в нижних ярусах тропического леса, по берегам горных рек, на стволах околоводных деревьев, на камнях водопадов и т. п. В связи с приспособлением к подобным местообитаниям возникла специализация, которая привела к редукции как спорофита, так и гаметофита гименофилловых. Так, например, листья гименофилловых лишены устьиц и абсолютно проницаемы для воды. Поскольку такие листья так же легко теряют воду, как и её поглощают, Гименофилловые развили вторичную пойкилогидридность, позволяющую им переносить засушливые периоды без серьёзного вреда для своих клеток^[2].

Порядок Gleicheniales
- Семейство Gleicheniaceae (= Dicranopteridaceae, Stromatopteridaceae)
- Семейство Dipteridaceae в Диптерисовые (= Cheiropleuriaceae)
- Семейство Matoniaceae в Матониевые

Папоротники из семейств Матониевые и Диптерисовые являются «живыми ископаемыми» в остатками когда-то очень богатой меловой флоры тропического пояса. Они сохранились отдельными островами на вершинах гор Индонезии и Новой Гвинеи, зачастую на расстоянии нескольких сотен километров друг от друга^[2].

Порядок Schizaeales в Схизейные
- Семейство Lygodiaceae
- Семейство Anemiaceae (Mohriaceae)
- Семейство Schizaeaceae в Схизейные

Листья схизейных, как правило, разделены на спороносную и вегетативную части, причем спороносная часть может нисколько не напоминать лист, а быть похожей на палочки, спирали, кисточки и тому подобные структуры. Род Лигодиум (Lygodium Swartz) этого семейства отличается гигантскими листьями: их длина может достигать тридцати метров. Они способны к верхушечному росту (как и у большинства настоящих папоротников), что легко объясняет их возникновение^[2].

Порядок Salviniales в Сальвиниевые
- Семейство Marsileaceae в Марсилиевые (= Pilulariaceae)
- Семейство Salviniaceae в Сальвиниевые (= Azollaceae)

К порядку Сальвиниевые в водных папоротников в относится ряд приспособившихся к обитанию в воде и переувлажнённых местообитаниях папоротников, развивших разноспоровость. Развитие спор и строение заростков этих папоротников напоминает Selaginella в Селагинелла, или Плаунок, хотя никаких родственных отношений между этими группами нет. Таким образом, независимое возникновение разноспоровости у плауновидных и у настоящих папоротников представляет собой пример настоящей конвергенции. Наиболее распространенные роды сальвиниевых в Марсилия и Сальвиния. Первая представляет собой небольшие прибрежные и водные растеньица, больше всего напоминающие четырёхлистный клевер. Спорангии марсилии собраны под общей оболочкой в так называемый спорокарп, который обладает весьма сложными механизмами раскрывания. Сальвинии в это плавающие на поверхности воды ряскообразные (но значительно более крупные) растения с очень интересным диморфизмом листьев в два из трёх листьев в мутовке плавающие, фотосинтезирующие, а третий в корневидный, обеспечивающий устойчивость растения и всасывание воды. Кроме того, на нижней поверхности обычных листьев сальвинии развивается киль, а на верхней в блестящие водоотталкивающие клетки^[2].

Порядок Cyatheales в Циатейные
- Семейство Thyrsopteridaceae
- Семейство Loxomataceae
- Семейство Culcitaceae
- Семейство Plagiogyriaceae
- Семейство Cibotiaceae
- Семейство Cyatheaceae в Циатейные (= Alsophilaceae, Hymenophyllopsidaceae)
- Семейство Dicksoniaceae (= Lophosoriaceae)
- Семейство Metaxyaceae

Представители порядка Циатейные в так называемые древовидные папоротники, обитающие, как правило, в высокогорных туманных лесах, где испарение воды стеблем незначительно. Пробка у них не развивается, и это сильно ограничивает распространение циатейных. Вторичного утолщения коры представители этого порядка, в отличие от настоящих деревьев, не имеют, и древесина их состоит лишь из первичных тканей в проводящих пучков и отмерших клеток паренхимы^[2].

Порядок Polypodiales в Многоножковые
- Семейство Lindsaeaceae (= Cystodiaceae, Lonchitidaceae)
- Семейство Saccolomataceae
- Семейство Dennstaedtiaceae Pic. Serm. в Деннштедтиевые (= Hypolepidaceae, Monachosoraceae, Pteridiaceae)
- Семейство Pteridaceae (= Acrostichaceae, Actiniopteridaceae, Adiantaceae, Anopteraceae, Antrophyaceae, Ceratopteridaceae, Cheilanthaceae, Cryptogrammaceae, Hemionitidaceae, Negripteridaceae, Parkeriaceae, Platyzomataceae, Sinopteridaceae, Taenitidaceae, Vittariaceae)
- Семейство Aspleniaceae A.B. Frank в Костенцовые
- Семейство Thelypteridaceae Pic. Serm. в Телиптерисовые
- Семейство Woodsiaceae в Вудсиевые (= Athyriaceae, Cystopteridaceae)
- Семейство Blechnaceae (= Stenochlaenaceae)
- Семейство Onocleaceae в Оноклеевые
- Семейство Dryopteridaceae Herter в Щитовниковые (= Bolbitidaceae, Elaphoglossaceae, Hypodematiaceae, Peranemataceae)
- Семейство Lomariopsidaceae (= Nephrolepidaceae)
- Семейство Tectariaceae
- Семейство Oleandraceae
- Семейство Davalliaceae
- Семейство Polypodiaceae в Многоножковые (= Drynariaceae, Grammitidaceae, Gymnogrammitidaceae, Loxogrammaceae, Platyceriaceae, Pleurisoriopsidaceae)

Порядок Многоножковые наиболее богат видами среди всего класса. К одноимённому семейству Многоножковые принадлежит, например, Многоножка, широко распространённая в горах Европы. Спорангии у многоножки собраны в округлые скопления в сорусы, а корневище покрыто многочисленными рыжими волосками, предохраняющими от излишнего испарения. Другой представитель семейства в Платицериум, или Олений рог, знаменит способностью образовывать себе ёмкость для питательного субстрата. Этот эпифитный папоротник имеет два типа листьев: обычные (вильчато рассечённые) и щитковидные, образующие «чехол» вокруг основания растения. Со временем внутри чехла накапливается перегной, и папоротник оказывается в «горшке», достигающем у некоторых экземпляров массы в 100 кг^[2].

[править] Примечания

в‘ NCU-3e. Names in current use for extant plant genera. Electronic version 1.0. Entry for Polypodium L. (Проверено 21 августа 2009)
в‘ ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ ⁷ ⁸ Шипунов А. Б. Папоротники // Биология : Школьная энциклопедия / Белякова Г. и др. в М.: БРЭ, 2004. в 990 с. в ISBN 5-85270-213-7
в‘ Smith, A. R., K. M. Pryer, et al. (2006). A classification for extant ferns. в Taxon. в 55(3): 705в731

[править] Литература

Smith, A. R., K. M. Pryer, et al. A classification for extant ferns (англ.) // Taxon. в 2006. в Т. 55(3). в С. 705в731.
Rothwell, G. W. and K. C. Nixon. How does the inclusion of fossil data change our conclusions about the phylogenetic history of euphyllophytes // Int. J. Plant Sci.. в 2006. в Т. 167(3). в С. 737в749.
Kramer, K. U. Notes on the Higher Level Classification of the Recent Ferns // K. Kubitzki, K. U. Kramer and P. S. Green The Families and Genera of Vascular Plants: Pteridophytes and Gymnosperms. в New York: Springer-Verlag, 1990. в Т. 1. в С. 49в52.

[0] в‘ NCU-3e. Names in current use for extant plant genera. Electronic version 1.0. Entry for Polypodium L. (Проверено 21 августа 2009)

[.D0.A8.D0.90.D0.91-1] в‘ ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ ⁷ ⁸ Шипунов А. Б. Папоротники // Биология : Школьная энциклопедия / Белякова Г. и др. в М.: БРЭ, 2004. в 990 с. в ISBN 5-85270-213-7

[Smith-2] в‘ Smith, A. R., K. M. Pryer, et al. (2006). A classification for extant ferns. в Taxon. в 55(3): 705в731

[1]

[2]

[3]

Папоротниковые

[править] Классификация

[править] Примечания

[править] Литература

Личные инструменты

Пространства имён

Варианты

Просмотры

Действия

Поиск

Навигация

Участие

Печать/экспорт

Инструменты

На других языках