Перепончатокрылые

	Перепончатокрылые
	; Оса Polistes chinensis
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Царство:	Животные
Подцарство:	Эуметазои
Без ранга:	Двусторонне-симметричные
Без ранга:	Первичноротые
Без ранга:	Линяющие
Без ранга:	Panarthropoda
Тип:	Членистоногие
Подтип:	Трахейнодышащие
Надкласс:	Шестиногие
Класс:	Насекомые
Подкласс:	Крылатые насекомые
Инфракласс:	Новокрылые насекомые
Надотряд:	Насекомые с полным превращением
Отряд:	Перепончатокрылые
Международное научное название
	Hymenoptera Linnaeus, 1758
Дочерние таксоны
	Подотряды и надсемейства: Сидячебрюхие (Symphyta) Ксиелоидные (Xyeloidea); Рогохвосты (Siricoidea); Настоящие пилильщики (Tenthredinoidea); Памфилиоидные (Pamphilioidea); Ксифидриоидные (Xiphydrioidea); Анаксиелоидные (Anaxyeloidea); Оруссоидные (Orussoidea); Хлебные пилильщики (Cephoidea); Стебельчатобрюхие (Apocrita) Стефаноидные наездники (Stephanoidea); Проктотрупоидные наездники (Proctotrupoidea); Орехотворки (Cynipoidea); Хальцидоидные (Chalcidoidea); Платигастроидные (Platygastroidea); Тригоналоидные (Trigonaloidea); Церафроноидные наездники (Ceraphronoidea); Эваниоидные наездники (Evanioidea); Мегалироидные наездники (Megalyroidea); Ихневмоноидные наездники (Ichneumonoidea); Осы-блестянки (Chrysidoidea); Сколиоидные (Scolioidea); Дорожные осы (Pompiloidea); Роющие осы (Sphecoidea); Пчёлы (Apoidea); Веспоидные осы (Vespoidea); Муравьи (Formicoidea);
ITIS	152741
NCBI	7399
EOL	648

Перепончатокры́лые (Hymenoptera) в один из наиболее развитых в эволюционном плане отрядов насекомых. Группа включает 144 695 видов по состоянию на февраль 2008 года^[1] (по другим данным - около 400 000 видов). К отличительным признакам этого отряда можно отнести: из двух пар крыльев задние меньше передних, крылья с редкой сетью жилок, редко без жилок (есть и бескрылые формы), на переднем крае заднего крыла расположен ряд крючковидных зацепок, входящих в соответствующую им складку на заднем крае переднего крыла, грызущие и лижущие или только грызущие ротовые органы и полное превращение. Размер варьирует от 0,2 мм до 135 мм (наездники с яйцекладом), но обычно менее 20 мм.

Специалистов, изучающих перепончатокрылых насекомых, называют гименоптерологами.

[править] Морфологические признаки

[править] Голова

Голова, грудь и брюшко резко обособлены. Голова свободная, в основном расширенная в поперечном направлении. Сложные глаза почти всегда хорошо развиты, между ними обыкновенно три расположенных в виде треугольника простых глазка; встречаются также формы, лишённые глазков или совершенно слепые (например, рабочие муравьи некоторых видов).

Усики, или сяжки, развиты в весьма различной степени и имеют от 3 до 60 члеников; они бывают прямые или коленчатые, причём различают стебелёк и прикреплённый к нему под углом жгутик.

Ротовые органы или чисто грызущего типа, или же нижняя губа и нижние челюсти изменены в органы принятия жидкой пищи (органы лизания, лакания). Сильно развитые верхние челюсти у некоторых служат для измельчения пищи, а у большинства в орудиями при постройке жилищ, прогрызании ходов в дереве (прогрызали и свинцовые листы), приготовления пищи для личинок, убивания добычи, таскания строительных и питательных материалов и т. п.

[править] Грудь

Членики груди плотно соединены между собой; переднегрудь относительно очень мала; среднегрудь развита сильнее всего; заднегрудь мало развита, и с ней сзади плотно срастается небольшой первый членик брюшка.

Крылья всегда перепончатые, прозрачные или окрашенные, с редкой сетью жилок, иногда вовсе без них; первая пара крыльев всегда длиннее задней; при полёте в передний край заднего крыла с помощью особых крючочков прицепляется к заднему краю переднего, так что оба составляют одну летательную поверхность. В покое крылья складываются горизонтально на спине, но у настоящих ос (семейство Vespidae) передние крылья складываются при этом вдвое по длине и лежат по бокам тела. Как и в других отрядах насекомых, среди перепончатокрылых попадаются и бескрылые формы: таковы все рабочие муравьи, самки немок, самцы некоторых муравьёв (напр. Anergates), самки некоторых орехотворок.

Ноги перепончатокрылых ходильные, имеют простые или двойные вертлуги, 5-члениковые лапки. Часть групп имеют особенности в строении, приспособленные для собирания цветочной пыльцы (см. Пчёлы).

[править] Брюшко

Брюшко весьма различной формы, состоит из 6в8 члеников, не считая членика, плотно соединённого с заднегрудью, и видоизмененных члеников, втянутых в задний конец брюшка и несущих у самок жало или сверло, у самцов в органы совокупления. К груди брюшко прикрепляется или широким основанием, или более или менее суженным и удлинённым стебельком. Придатки заднего конца брюшка (жала и сверла или яйцеклады) состоят из пары щетинок, или стилетов, и желобковатой части, состоящей из двух отдельных или более или менее слитных пластинок. При основании жала, которое в спокойном состоянии всегда втянуто внутрь брюшка, находится парная ядовитая железа с резервуаром, в котором скапливается яд. Иногда (именно у многих муравьёв) жала нет, есть лишь ядовитая железа; в этом случае насекомое делает рану челюстями и, подгибая вперед брюшко, вбрызгивает в неё яд. Яйцеклады, или свёрла, могут представлять большое разнообразие в строении. Назначение их в ввести яйцо в растение или животное, в которых личинке предстоит жить; смотря по тому, насколько доступно место, куда яйцо откладывается, и яйцеклады могут быть короче или длиннее, причём короткие яйцеклады в покое втянуты, длинные свободны.

Пищеварительный канал сильно развит и длинен у тех форм, которые сравнительно долго живут в стадии взрослого насекомого (пчёлы, муравьи, осы), и короток у форм, живущих во взрослой стадии недолго (орехотворки, наездники). Трахейная система часто снабжена пузырями. В строении нервной системы замечательно сильное развитие так называемых стебельчатых тел или мозговых извилин надглоточного узла у тех перепончатокрылых, которые отличаются наиболее развитой психической жизнью (муравьёв, пчёл, ос); при этом у разных неделимых одного вида замечаются такие же различия; так, у самцов пчёл (трутней) эти органы развиты меньше, чем у деятельных рабочих. Свойствен каннибализм.

[править] Жизненный цикл

Перепончатокрылые представляют более или менее резкий половой диморфизм; самцы нередко сильно отличаются от самок величиной, окраской, развитием крыльев, органов чувств и т. д. У общественных перепончатокрылых, кроме самцов и самок, есть ещё недоразвитые самки, неспособные к оплодотворению, в так называемые рабочие, которые, в свою очередь, могут быть разного строения, так что в одной общине может быть от трёх до пяти разных родов индивидов (самцы, самки и 1в3 формы рабочих). Наряду с обыкновенным размножением путём оплодотворённых яиц у перепончатокрылых распространено также размножение без оплодотворения (партеногенетическое). При этом из неоплодотворённых яиц могут развиваться лишь самцы (например, у пчёл, у которых самка по произволу оплодотворяет откладываемые яйца; неоплодотворённые и потому дающие самцов яйца могут откладывать также и рабочие пчёлы) или и самки (например, у орехотворок). Иногда (у орехотворок) партеногенетические поколения могут чередоваться с половыми (гетерогония).

Превращение перепончатокрылых полное. Личинки представляют весьма различное строение. У одних (пилильщиков) личинки живут свободно на листьях, по внешнему виду похожи на личинок (гусениц) бабочек (отсюда название в ложные гусеницы) и имеют 3 пары грудных и 6в8 пар брюшных ног. У рогохвостов (Siricidae) личинки живут в дереве или (Cephidae) в стеблях и ветвях растений и имеют 3 пары недоразвитых грудных ног. У остальных перепончатокрылых личинки живут в гнездах или внутри питательных веществ и бывают лишены ног.

Куколки перепончатокрылых всегда относятся к типу свободных куколок (Pupa libera; см. Насекомые). Перед окукливанием личинка обыкновенно делает из выделяемых ею шелковинок рыхлый или плотный кокон, тогда как другие окукливаются без кокона.

Попечение о потомстве проявляется среди перепончатокрылых в весьма разнообразных формах и достигает у некоторых высшей степени сложности. В простейших случаях яйца просто откладываются в питательные растительные вещества, например листья или древесину; при этом вокруг отложенных яиц может происходить уродливое разрастание растительной ткани, ведущее к образованию так называемых галлов или орешков (у орехотворок). Часто личинки живут в качестве паразитов в других животных (насекомых, их личинках, куколках, яйцах, пауках) в в этом случае самка откладывает яйца в тело или на тело этих животных (наездники, некоторые орехотворки); иногда они паразитируют в гнездах других перепончатокрылых, поедая их личинок; в таком случае самка пробирается в чужие гнезда и кладет яйца в ячейки с потомством хозяев гнезда (пчёлы-кукушки, блестянки, некоторые осы). Весьма многие перепончатокрылые строят для своего потомства особые жилища. Живущие одиночно делают для этого норки в земле, глине, дереве или строят из различных материалов (земли, глины, листьев, см. Megachile) гнезда. Эти гнёзда некоторые перепончатокрылые наполняют смесью цветочной пыли и мёда, кладут в них яйца и оставляют их, не заботясь более о потомстве. Другие от времени до времени приносят личинке свежую пищу (так, мухоедка-Bembex приносит убитых мух). Наконец, весьма многие виды наполняют гнезда запасом пищи в виде парализованных животных: самки ловят насекомых или их личинок, пауков и, жаля их в нервные узлы, приводят в более или менее неподвижное состояние; такие парализованные животные не могут оказать никакого сопротивления поедающей их личинке, но в то же время долго остаются живыми, обеспечивая личинке запас свежей пищи.

Высшей степени сложности попечение о потомстве достигает у общественных перепончатокрылых; здесь в самой общине произошло разделение труда, связанное с утратой большинством самок способности размножения; на долю этих самок (рабочих) и падают вполне или главным образом все труды по постройке гнезд, добыванию пищи и уходу за потомством. Гнёзда общественных перепончатокрылых, достигающие часто чрезвычайной сложности и совершенства, строятся из вещества, выделяемого самими насекомыми в воска (у пчёл, шмелей) или измельченных челюстями растительных веществ (у ос), из земли, глины, навоза и т. д., или в вырываются в земле. Кормление личинок производится постепенно, причём пища даётся прямо в рот личинки; она может состоять из пыльцы и меда (у пчёл), сахаристых веществ и насекомых (у ос, муравьёв).

[править] Значение

По отношению к человеку некоторые перепончатокрылые полезны прямо, доставляя ему полезные вещества (мёд, воск), другие в косвенно, истребляя вредных насекомых (в этом отношении особенно важны наездники в широком смысле этого слова). Важное значение имеют многие из перепончатокрылых также в процессе опыления растений. Вредят перепончатокрылые отчасти своими ужалениями, отчасти поедая различные запасы и портя здания (некоторые муравьи), но главным образом вредны многие из них в сельскохозяйственном отношении, причиняя более или менее значительные опустошения среди культурных и лесных растений.

[править] Палеонтология

В ископаемом состоянии перепончатокрылые известны с триаса, а больше всего ископаемых перепончатокрылых найдено в третичных отложениях и янтаре. Известно несколько десятков полностью вымерших семейств и подсемейств перепончатокрылых:

Cephoidea
- в Sepulcidae
Pamphilioidea Konow, 1897 (Megalodontoidea)
- в Xyelydidae Rasnitsyn, 1968
Orussoidea
- в Sinoryssidae в Sinoryssus Hong, 1984
Siricoidea
- Anaxyelidae Martynov, 1925
  - в Anaxyelinae
  - в Dolichostigmatinae Rasnitsyn, 1968
  - в Kempendajinae Rasnitsyn, 1980
  - Syntexinae Benson, 1935
- в Beipiaosiricidae
- в Daohugoidae Rasnitsyn, Zhang, 2004
- в Gigasiricidae Rasnitsyn, 1968
- Praesiricidae Rasnitsyn, 1968
- в Protosiricidae в 1 вид
- в Pseudosiricidae Handlirsch, 1906
- в Sinosiricidae
Tenthredinoidea
- в Electrotomidae Rasnitsyn, 1977 в 1 вид (Electrotoma)
- в Xyelotomidae Rasnitsyn, 1968
Стебельчатобрюхие
в Ephialtitoidea
- в Ephialtitidae Rasnitsyn -
- в Paroryssidae Martynov, 1925 (Microryssus Rasnitsyn, 1968, Paroryssus Martynov, 1925, Praeoryssus Rasnitsyn, 1968)
в Karatavitoidea
- в Karatavitidae Rasnitsyn, 1963 в 5 родов и 6 видов (Karatavites Rasnitsyn 1963, Karatavites angustus, Proapomitus Rasnitsyn, 1975)
- надсемейство ос в Bethylonymoidea (в Bethylonymidae Rasnitsyn, 1975)
- в Anomopterellidae Rasnitsyn, 1975,
- в Cretevaniidae Rasnitsyn, 1975
- в Eoichneumonidae Rasnitsyn, семейство наездников
- в Ephialtitidae Handlirsch 1906^[2]
- в Falsiformicidae Rasnitsyn, 1975 (вид в Falsiformica cretacea Rasnitsyn, 1975)
- в Jurapriidae Rasnitsyn, 1983
- в Maimetshidae Rasnitsyn, 1975
- в Mesoserphidae Kozlov, 1970
- в Pelecinopteridae Brues, 1933
- в Praeaulacidae Rasnitsyn, 1975
- в Praeichneumonidae Rasnitsyn, 1983, семейство наездников
- в Stigmaphronidae Kozlov, 1975

[править] Синонимия

Отряд Hymenoptera Linnaeus 1758: 553 [C. Linnaeus. Systema Naturae, ed. 10, 1758, T.1: 1- 824] имеет множество синонимов. В оригинальном издании 1758 года Карл Линней включал в него следующие рода: Cynips + Tenthredo + Ichneumon + Sphex + Vespa + Apis + Formica + Mutilla. Многие из них оказались сборными группами. Для отряда в целом затем были даны ещё и такие названия, сведенные в синонимы [1]:

= Aculeata Scopoli 1763 (non Aculeata sensu Latereille 1807)
= Vespoides Laicharting 1781
= Piezata Fabricius 1793
= Phleboptera Clairville 1798
= Solenognatha Spinola 1850
= Metabola Polynephria Brauer 1885 (non Menognatha Polynephria Brauer 1885)
= Lambentia Haeckel 1896
= Hymenopteroidea Handlirsch 1903
= Panhymenoptera Crampton 1938
= Hymenopteria Crampton 1938
= Hymenopterida Boudreaux 1979

[править] Систематика

Список семейств перепончатокрылых

По систематике, используемой Зоологическим институтом РАН, все перепончатокрылые делятся на два подотряда^[3]: Стебельчатобрюхие и Сидячебрюхие со следующими надсемействами:

Сидячебрюхие (Symphyta)

Иногда выделяют также надсемейство Мегалодонтоидные (Megalodontoidea).

Часть семейств подотряда Сидячебрюхих объединяют в искусственную группу Пилильщики.

Стебельчатобрюхие (Apocrita)

По другой системе перепончатокрылые делятся на подотряд жалоносных (Aculeata) и сверлоносных (Terebrantia).

[править] Литература

Определитель насекомых европейской части СССР. Т. 3. Перепончатокрылые. Ч. 1-6. Л.: Наука. 1978в1988.
Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. IV. Сетчатокрылообразные, скорпионницы, перепончатокрылые. Ч.1. / под общ.ред. П. А. Лера. в СПб: «Наука», 1995. в 606 с. в 3150 экз. в ISBN 5-02-025944-6
Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. IV. Сетчатокрылообразные, скорпионницы, перепончатокрылые. Ч. 5. в Владивосток: Дальнаука, 2007. в 1052 с ISBN 978-5-8044-0789-7
Гохман В. Е. Кариотипы паразитических перепончатокрылых (Hymenoptera) в М.: Товарищество науч. изд. КМК, 2005. в 185 с.
Pacницын A. П. Происхождение и эволюция низших перепончатокрылых // Tp. Палеонтол. ин-та AH CCCP. T. 123. M.: Наука, 1969. 196c.
Расницын A. П. Высшие перепончатокрылые мезозоя // Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. М.: Наука, 1975. Т. 147. 134 с.
Расницын A. П. Происхождение и эволюция перепончатокрылых насекомых // Tp. Палеонтол. ин-та AH CCCP. T. 174. M.: Наука, 1980. 192 c.
Расницын A. П. Отряд Vespida. Перепончатокрылые // Позднемезозойские насекомые Восточного Забайкалья. Труды Палеонтол. ин-та AH CCCP. T. 239. M.: Наука. 1990. C. 177в205.

[править] См. также

[править] Примечания

в‘ Robert G. Foottit, Peter H. Adler Insect Biodiversity: science and society. в Blackwell Publishing Ltd, 2009. в С. 31. в 642 с. в ISBN 978-1-4051-5142-9
в‘ Ephialtitidae Handlirsch, 1906
в‘ Информационная система ZInsecta

При написании этой статьи использовался материал из Энциклопедического словаря Брокгауза и Ефрона (1890в1907).

[0] в‘ Robert G. Foottit, Peter H. Adler Insect Biodiversity: science and society. в Blackwell Publishing Ltd, 2009. в С. 31. в 642 с. в ISBN 978-1-4051-5142-9

[1] в‘ Ephialtitidae Handlirsch, 1906

[zin-2] в‘ Информационная система ZInsecta

[1]

[2]

[3]

Отряды насекомых (Insecta)
Царство: Животные · Тип: Членистоногие · Подтип: Трахейные · Надкласс: Насекомые ·
Современные	Archaeognatha (Древнечелюстные) Blattodea (Таракановые) Coleoptera (Жуки) Dermaptera (Уховёртки) Diptera (Двукрылые) Embioptera (Эмбии) Ephemeroptera (Подёнки) Hemiptera (Полужесткокрылые) Hymenoptera (Перепончатокрылые) Isoptera (Термиты) Lepidoptera (Бабочки) Mantodea (Богомолы) Mecoptera (Скорпионницы) Megaloptera (Большекрылые) Neuroptera (Сетчатокрылые) Notoptera (Тараканосверчки) Odonata (Стрекозы) Orthoptera (Прямокрылые) Phasmatodea (Палочники) Phthiraptera (Пухоеды и вши) Plecoptera (Веснянки) Psocoptera (Сеноеды) Raphidioptera (Верблюдки) Siphonaptera (Блохи) Strepsiptera (Веерокрылые) Thysanoptera (Трипсы) Thysanura (Щетинохвостки) Trichoptera (Ручейники) Zoraptera (Зораптеры)
в Вымершие	Archodonata Caloneurida Carbotriplurida Coxoplectoptera Diaphanopterodea Eoblattodea (Пратараканы) Geroptera Glosselytrodea Heraridea (Герариды, Гераридеи) Hypoperlida Meganeuroptera Meganisoptera (Protodonata) Megasecoptera Megasecopterida Miomoptera Monura Nakridletia Paoliida (Паолиидовые) Palaeodictyoptera Permoplectoptera Proorthoptera Protanisoptera Protelytroptera Protephemerida Protozygoptera Syntonoptera Titanoptera (Титаноптеры)

Перепончатокрылые

Содержание

[править] Морфологические признаки

[править] Голова

[править] Грудь

[править] Брюшко

[править] Жизненный цикл

[править] Значение

[править] Палеонтология

[править] Синонимия

[править] Систематика

[править] Литература

[править] См. также

[править] Примечания

Личные инструменты

Пространства имён

Варианты

Просмотры

Действия

Поиск

Навигация

Участие

Печать/экспорт

Инструменты

На других языках