Побег (ботаника)

У этого термина существуют и другие значения, см. Побег.

Побе́г (лат. córmus) в один из основных вегетативных органов высших растений, состоящий из стебля с расположенными на нём листьями и почками.

Содержание

1 Филогенез побега
2 Онтогенез побега
3 Основные органы побега
4 Особенности роста побегов
5 Ветвление побегов
- 5.1 Типы ветвления
- 5.2 Эволюция типов ветвления
6 Видоизменения побегов (метаморфоз)
- 6.1 Видоизменение подземных побегов
- 6.2 Видоизменения надземных побегов
7 См. также
8 Примечания
9 Литература
10 Ссылки

[править] Филогенез побега

В филогенезе побеги возникли как приспособление к наземному образу жизни в результате преобразования безлистных цилиндрических органов в теломов в у риниофитов. Возникновение побегов (то есть листостебельности) в крупнейший ароморфоз в истории растительного мира на Земле. Благодаря плоской форме листьев резко возросла фотосинтезирующая поверхность, а связанное с этим увеличение транспирации способствовало развитию у растений настоящих корней как совершенных органов поглощения воды и минеральных солей.

[править] Онтогенез побега

В онтогенезе побег развивается из почек зародыша либо из пазушной или придаточной (адвентивной) почки. Таким образом, почка является зачаточным побегом. При прорастании семени из зародышевой почечки формируется первый побег растения в его главный побег, или побег первого порядка.

Из главного побега формируются боковые побеги, или побеги второго порядка, а при повторении ветвления в третьего порядка и т. д.

Придаточные побеги формируются из придаточных почек.

Так формируется система побегов, представленная главным побегом и боковыми побегами второго и последующего порядков. Система побегов увеличивает общую площадь соприкосновения растения с воздушной средой.

В зависимости от выполняемой функции различают побеги вегетативные, вегетативно-генеративные и генеративные. Вегетативные (невидоизменённые) побеги, состоящие из стебля, листьев и почек и вегетативно-генеративные (частично видоизменённые), состоящие дополнительно из цветка или соцветия, выполняют функции воздушного питания и обеспечивают синтез органических и неорганических веществ. В генеративных (полностью видоизменённых) побегах фотосинтез чаще всего не происходит, зато там образуются спорангии, задача которых сводится к обеспечению размножения растения (к таким побегам относится и цветок).

Побег, на котором образуются цветки, называется цветоносным побегом, или цветоносом (иногда термин «цветонос» понимают в более узком смысле в как участок стебля, на котором находятся цветки).

[править] Основные органы побега


Двухнедельный побег авокадо

Вегетативный невидоизменённый побег в единый орган растения, состоящий из стебля, листьев и почек, формирующийся из общего массива меристемы (конуса нарастания побега) и обладающие единой проводящей системой. Стебли и листья, являющиеся основными структурными элементами побега в часто рассматриваются как его составные органы, то есть органы второго порядка. Кроме того, обязательная принадлежность побега в почки. Главная внешняя черта, отличающая побег от корня в наличие листьев.

Для побега характерна метамерность, то есть чередование одинаковых частей в метамеров. Листья располагаются на стебле в определённом порядке, в соответствии с типом листорасположения, а участок стебля на уровне отхождения листа называется узлом. Если основание листа полностью окружает стебель, узел называется закрытым, в противном случае в открытым. Промежутки стебля между соседними узлами называют междоузлиями. Каждый повторяемый отрезок побега, который включает в себя узел с находящимся под ним междоузлием, а также расположенные на этом отрезке листья и почки называют метамером. Угол между листом и вышележащим междоузлием называют листовой пазухой, или пазухой листа.

[править] Особенности роста побегов

В сезонном климате умеренных широт рост и развитие побегов из почек носит периодический характер. У кустарников и деревьев, а также у большинства многолетних трав это происходит один раз в году в весной или в начале лета, после чего формируются зимующие почки будущего года, а в конце лета в осенью рост побегов заканчивается. Побеги, вырастающие из почек за один вегетационный период раз в год, называют годичными.
Однако формирование новых побегов из почек в течение астрономического года может быть и неоднократным. У растений, когда их вегетационный цикл состоит из нескольких периодов роста, разделённых слабо выраженными периодами покоя, нарастающие побеги называются элементарными. Так, два элементарных побега в год нередко образуются у дуба: первый в весной, второй в в середине лета; побеги летнего периода называют ивановыми побегами. У цитрусовых, чайного куста, многих тропических деревьев образуется 3в7 элементарных побегов в год. У многих многолетних трав годичные и элементарные побеги чётко не разграничены.
Побеговая система травянистых поликарпиков состоит из побегов, которые после плодоношения не отмирают полностью, а их базальные участки с почками возобновления сохраняются. Это так называемые монокарпические побеги. В зависимости от длительности периода от раскрытия почки до плодоношения их делят на моноциклические (цикл развития побега завершается в течение одного вегетационного периода), дициклические (два года) и полициклические (три и более лет). Побеги, отмирающие, не доходя до цветения и плодоношения, называют побегами с неполным циклом развития.

[править] Ветвление побегов

Поскольку побег является осевым органом, у него присутствует апикальная меристема, которая обеспечивает неограниченное нарастание в длину. Такой рост сопровождается более или менее регулярным ветвлением побега. У низших растений в результате ветвления возникает разветвлённый таллом (слоевище), у высших в образуются системы побегов и корней. Ветвление позволяет многократно увеличивать фотосинтетическую поверхность и обеспечивать растение органическими веществами.

[править] Типы ветвления

У различных растений наблюдается несколько типов ветвления: дихотомическое, моноподиальное, симподиальное. При дихотомическом ветвлении конус нарастания расщепляется надвое. При моноподиальном ветвлении верхушечная почка функционирует в течение всей жизни, образуя главный побег (ось первого порядка), на котором в акропетальной последовательности развиваются оси второго порядка, на них в третьего порядка и т. д. При симподиальном ветвлении одна из верхних пазушных почек образует ось второго порядка, которая растёт в том же направлении, что и ось первого порядка, смещая в сторону её отмирающую часть. Впервые такое деление было предложено немецким ботаником Пфитцером в конце XIX века.

[править] Дихотомическое ветвление

Для Псилотовидных характерно дихотомическое ветвление

Дихотомическое ветвление является наиболее примитивным типом ветвления, наблюдается как у низших растений (например у Bryophyta^[1]), так и у некоторых высших сосудистых растений (например у Lycopodiophyta^[2], некоторых Pteridophyta,^[3]). При дихотомическом ветвлении конус нарастания делится надвое, вновь образующиеся апексы также делятся надвое и так далее.

Различают так называемое изотомическое дихотомическое ветвление (образующиеся ветви равны по размеру) и анизотомическое (при котором образующиеся ветви неравны).^[4]

[править] Моноподиальное ветвление

Моноподиальное ветвление является следующим этапом эволюции ветвления побегов. У растений с моноподиальным типом строения побега верхушечная почка сохраняется на протяжении всей жизни побега. Моноподиальный тип ветвления часто встречается среди голосеменных растений^[5], также встречается у многих покрытосеменных (например, у многих видов пальм, а также растений из семейства Орхидные в гастрохилусов, фаленопсисов и других). Некоторые из них имеют единственный вегетативный побег (например, Фаленопсис приятный).

Моноподиальные растения в термин, наиболее часто используемый в описании растений тропической и субтропической флоры, а также в научно-популярной литературе по комнатному и оранжерейному цветоводству.

Моноподиальные растения могут существенно различаться внешне. Среди них есть розеточные, с удлиненным побегом, кустовидные.

Phalaenopsis braceana. Ботаническая иллюстрация из книги J. D. Hooker; «A Century of Indian Orchids» 1895 г.
Phalaenopsis amabilis. Ботаническая иллюстрация из книги
Frederick Sander, «Reichenbachia I» 1888 г.
Gastrochilus pseudodistichus. Ботаническая иллюстрация из книги G. King and R. Pantling. «The Orchids of the Sikkim-Himalaya» 1898 г.
Vanda cristata. Ботаническая иллюстрация из книги Curtis's botanical magazine vol. 73 ser. 3 nr. 3 tab. 4304, 1847 г.

[править] Симподиальное ветвление

У растений с симподиальным типом строения побега верхушечная почка, закончив развитие, отмирает или дает начало генеративному побегу. После цветения этот побег больше не растет, а у его основания начинает развиваться новый^[6]. Структура побега у растений с симподиальным типом ветвления сложнее, чем у растений с моноподиальным типом; симподиальное ветвление является эволюционно более продвинутым типом ветвления.^{[источник не указан 857 дней]} Слово «симподиальный» образовано от др.-греч. συν- («вместе») и πούς («нога»).

Симподиальное ветвление характерно для многих покрытосеменных растений: например, для лип, ив^[7] и многих орхидных.

У орхидных, помимо верхушечных, у части симподиальных орхидей образуются и боковые соцветия, развиваясь из почек, расположенных у основания побега (Пафиния гребенчатая). Часть побега, прижатая к субстрату, называется ризомой. Располагается, как правило, горизонтально и не имеет настоящих листьев, только чешуевидные. Редуцированной, почти неразличимой ризома бывает у многих масдеваллий, дендробиумов и онцидиумов; хорошо различимой и утолщённой в у каттлей и лелий, удлинённой в у бульбофиллюмов и целогин, достигая 10 и более сантиметров. Вертикальная часть побега часто бывает утолщённой, образующей так называемый туберидий, или псевдобульбу. Псевдобульбы могут быть различной формы в от почти сферической до цилиндрической, конусовидной, булавовидной и удлинённой, напоминающей стебли тростника. Псевдобульбы являются запасающими органами.

Симподиальные растения в термин, наиболее часто используемый в описании растений тропической и субтропической флоры, а также в научно-популярной литературе по комнатному и оранжерейному цветоводству.

Bulbophyllum grandiflorum. Curtis's botanical magazine vol. 127 ser. 3 nr. 57 tab. 7787, 1901 г.
Cirrhopetalum macraei. Curtis's botanical magazine vol. 127 ser. 3 nr. 57 tab. 7787, 1901 г.
Oncidium dasystyle. Curtis's botanical magazine vol. 127 ser. 3 nr. 57 tab. 7787, 1901 г.
Dendrobium senile. Curtis's botanical magazine vol. 127 ser. 3 nr. 57 tab. 7787, 1901 г.

На первых этапах эволюции верхушечные меристемы обеих ветвей каждого развилка растут с одной и той же скоростью, что приводит к образованию одинаковых или почти одинаковых дочерних ветвей. Подобная равная дихотомия (изотомия) представляет собой первоначальный тип дихотомического ветвления. Она была характерна для некоторых риниофитов, но встречается и у некоторых современных плауновидных и папоротниковидных, а также у псилота (Psilotum). В результате же неравного роста двух дочерних ветвей, когда одна из ветвей несколько опережает другую, равная дихотомия переходит в неравную дихотомию (анизотомию), очень хорошо выраженную у примитивного вымершего девонского рода хорнеофит (Horneophyton).^{[источник не указан 177 дней]}

[править] Эволюция типов ветвления

[править] Видоизменения побегов (метаморфоз)

Побег в самый изменчивый по внешнему облику орган растения. Это связано не только с общей мультифункциональностью вегетативных органов, возникшей в процессе эволюции, но и с изменениями, происходящими в процессе онтогенеза растений, обусловленными адаптацией к разнообразию условий окружающей среды, а у культурных растений в под воздействием человека.

Диапазон метаморфозов побега очень широк: от небольшого уклонения от типичного строения до сильно изменённых форм. Метаморфизироваться могут главные и боковые побеги растений, почки и листья.

Основной тип побега зелёного растения в надземный (воздушный) ассимилирующий побег, несущий на оси зелёные листья срединной формации. Однако и ассимилирующие побеги не одинаковы. Нередко наряду с основной функцией фотосинтеза у этих побегов выступают и другие: отложение запасов и опорная функция (большей частью в многолетних стеблях), вегетативное размножение (ползучие побеги, плети).

[править] Видоизменение подземных побегов

Побеги, живущие под землёй, под влиянием комплекса условий, резко отличных от наземной среды, почти полностью утратили функции фотосинтеза и приобрели другие не менее важные жизненные функции, такие как способствование перенесению неблагоприятного периода, запасания питательных веществ, вегетативного возобновления и размножения растений. К подземным видоизменённым побегам относятся: корневище, каудекс, подземные столон и клубень, луковица, клубнелуковица.

Корневище, или ризом в подземный побег с чешуевидными листьями низовой формации, почками и придаточными корнями. Толстые, сильно разветвлённые ползучие корневища характерны для пырея, короткие и довольно мясистые в для купены, ириса, очень толстые в для кубышки, кувшинки.

Каудекс в многолетний орган побегового происхождения многолетних трав и полукустарничков с хорошо развитым стержневым корнем, сохраняющимся в течение всей жизни растения. Вместе с корнем он служит местом отложения запасных веществ и несёт на себе множество почек возобновления, часть которых могут быть спящими. Каудексовых растений много среди зонтичных (бедренец, ферула), бобовых (люцерны, люпины), сложноцветных (одуванчик, полыни, василёк шероховатый).

Подземный столон в однолетний удлинённый тонкий подземный побег с недоразвитыми чешуевидными листьями. На утолщённых концах столонов растения могут накапливать запасные вещества, образуя клубни или луковицы (картофель, седмичник, адокса).

Стеблевой клубень в видоизменённый побег с ярко выраженной запасающей функцией стебля, наличием чешуевидных листьев, которые быстро сшелушиваются, и почек, формирующихся в пазухах листьев и называемых глазками (картофель, топинамбур).

Луковица в подземный (реже надземный) сильно укороченный специализированный побег, в котором запасные вещества откладываются в чешуях листовой природы, а стебель преобразован в донце. Луковица в типичный орган вегетативного возобновления и размножения. Луковицы свойственны однодольным растениям из семейства Лилейные (лилия, тюльпан, лук), Амариллисовые (амариллис, нарцисс, гиацинт) и др. Как исключение, они встречаются и у двудольных в у некоторых видов кислицы и жирянки.


Ixia sp.: начинающая прорастать клубнелуковица

Клубнелуковица в видоизменённый подземный укороченный побег с толстым стеблем, запасающим ассимилянты, придаточными корнями, отрастающими с нижней стороны клубнелуковицы, и сохраняющимися засохшими основаниями листьев (плёнчатые чешуи), в совокупности составляющими защитный покров. Клубнелуковицы имеют безвременник, гладиолус, иксия, шафран.

[править] Видоизменения надземных побегов

Необычный образ жизни и/или приспособления к особым условиям существования растений приводят к различным видоизменениям побегов. При этом побеги могут служить не только для хранения питательных веществ, воспроизведения и размножения растений, но и выполнять другие функции. Нередки случаи, когда видоизменяется не весь побег, а только его листья, причём некоторые их метаморфозы внешне и функционально схожи с метаморфозами побега (колючки, усики).

Колючка в сильно одревесневающий безлистный укороченный побег с острой верхушкой. Колючки побегового происхождения выполняют главным образом защитную функцию. У дикой яблони, дикой груши, крушины слабительной (Rhamnus cathartica) в колючки превращаются укороченные побеги, имеющие ограниченный рост и оканчивающиеся остриём. У гледичии (Gleditschia triacanthos) мощные разветвлённые колючки образуются на стволах из спящих почек. Многие виды боярышника имеют колючки, формирующиеся из пазушных почек листьев, что топографически соответствует боковым побегам.

Усик в жгутовидный ветвистый или неразветвлённый побег метамерного строения, в типичном случае лишённый листьев. Стеблевые усики, как узкоспециализированный побег, выполняют опорную функцию. Неветвящаяся прямая часть усика представляет собой первое междоузлие пазушного побега, а закручивающаяся часть соответствует листу. Усики характерны для растений, которые не могут самостоятельно поддерживать вертикальное (ортотропное) положение. У страстоцвета голубого (Passiflora edulis) усики в это пазушные побеги моноподия, находящиеся в пазухах листьев, как и цветки. Ветвистые усики винограда (Vitis) представляют собой концы боковых побегов монохазия. У девичьего винограда (Parthenocissus) концы усиков преобразованы в прикрепительные присоски. Усики побегового происхождения образовываются также у представителей семейства Тыквенные (огурец, дыня, арбуз, тыква).

Кладодий в видоизменённый боковой побег, обладающий способностью к длительному росту, с зелёными плоскими длинными стеблями, выполняющими функции листа. Как орган фотосинтеза, кладодий имеет хорошо развитую хлорофиллоносную ткань, расположенную под эпидермой. К растениям с кладодиями относятся мюленбекия плоскоцветочная (Muhlenbekia platyclada), кактус-декабрист (Zygocactus truncates), кармихелия южная (Carmichaelia australis), коллеция (Colletia cruciata) и опунция (Opuntia).

Филлокладий в видоизменённый листовидно уплощённый боковой побег, обладающий ограниченным ростом и выполняющим функции листа. Филлокладии развиваются из боковых почек, поэтому всегда находятся в пазухе небольшого плёнчатого или чешуевидного листа. Выполняя функцию фотосинтеза, побеги филлокладиев и внешне приобретают сходство с листом, которое проявляется в ограниченном росте и полной потере метамерной структуры. Явление филлокладии свойственно таким растениям, как иглица, смела, видам родов спаржа (Asparagus), филлантус (Phyllanhtus). Филлокладии встречаются не только у покрытосеменных, но и у некоторых голосеменных, в частности, у хвойного растения из семейства Ногоплодниковые в филлокладуса.

Розеточные побеги в ненормальные побеги, образующиеся на соснах вследствие вреда, нанесённого соснам некоторыми вредными насекомыми, например, бабочкой-монашенкой и др.; такие побеги чрезвычайно коротки и имеют пучки коротких и широких игл.

[править] См. также

Укороченные побеги

[править] Примечания

в‘ http://www.int-res.com/articles/meps/206/m206p135.pdf
в‘ Плауновидные
в‘ Корень, стебель и лист // Биологическая энциклопедия
в‘ Биологический словарь / Ветвление
в‘ Ветвление растений
в‘ Симподий / от греч sýn в вместе и pús род падеж podós
в‘ ВЕТВЛЕНИЕ

[править] Литература

Коровкин О. А. Анатомия и морфология высших растений: словарь терминов. в М.: Дрофа, 2007. в 272 с. в ISBN 978-5-358-01214-1
Нухимовский Е. Л. Основы биоморфологии семенных растений: Габитус и формы роста в организации биоморф. в М.: Оверлей, 2002. в Т. 2. в 859 с. в 750 экз. в ISBN 5-85493-067-6
Ботаника с основами фитоценологии: Анатомия и морфология растений: Учеб. для вузов / Серебрякова Т. И. и др. в М.: ИКЦ «Академкнига», 2007. в С. 341в365. в 2 000 экз. в ISBN 978-5-94628-237-6

Тимонин А. К. Ботаника: в 4 т. в М.: Издательский центра «Академия», 2007. в Т. 3. в С. 52в69. в 3 000 экз. в ISBN 978-5-7695-3184-2
Ботаника. Учебник для вузов: в 4 т. Т. 1. Клеточная биология. Анатомия. Морфология. На основе учебника Э. Страсбургера / Под ред. А. К. Тимонина, В. В. Чуба. в М.: Издательский центра «Академия», 2007. в Т. 1. в С. 261в266. в 3 000 экз. в ISBN 978-5-7695-2744-9
Лотова Л. И. Ботаника: Морфология и анатомия высших растений: Учебник. в М.: КомКнига, 2007. в С. 312в321. в 1 500 экз. в ISBN 978-5-484-00698-4
Барабанов Е. И., Зайчикова С. Г. Ботаника: учеб. для студ. вузов. в М.: Издательский центр «Академия», 2006. в С. 82в85. в 3 000 экз. в ISBN 5-7695-2656-4

Яковлев Г. П., Челомбитько В. А. Ботаника: учеб. для студ. вузов. в СПб.: Спецлит, изд-во СПХФА, 2003. в С. 129в132. в 5 000 экз. в ISBN 5-299-00237-8
Андреева И. И., Родман Л. С. Ботаника. в М.: КолосС, 2005. в С. 172в175. в 3 000 экз. в ISBN 5-9532-0114-1
Тропические и субтропические растения. Фонды Главного ботанического сада АН СССР (Cactaceae-Compositae). в М.: Наука, 1976.
Смирнова Е. С. Морфология побеговых систем орхидных. в М.: Наука, 1990.

[править] Ссылки

Побег в статья из Большой советской энциклопедии

[0] в‘ http://www.int-res.com/articles/meps/206/m206p135.pdf

[1] в‘ Плауновидные

[2] в‘ Корень, стебель и лист // Биологическая энциклопедия

[3] в‘ Биологический словарь / Ветвление

[4] в‘ Ветвление растений

[5] в‘ Симподий / от греч sýn в вместе и pús род падеж podós

[6] в‘ ВЕТВЛЕНИЕ

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

Побег (ботаника)

Содержание

[править] Филогенез побега

[править] Онтогенез побега

[править] Основные органы побега

[править] Особенности роста побегов

[править] Ветвление побегов

[править] Типы ветвления

[править] Дихотомическое ветвление

[править] Моноподиальное ветвление

[править] Симподиальное ветвление

[править] Эволюция типов ветвления

[править] Видоизменения побегов (метаморфоз)

[править] Видоизменение подземных побегов

[править] Видоизменения надземных побегов

[править] См. также

[править] Примечания

[править] Литература

[править] Ссылки

Личные инструменты

Пространства имён

Варианты

Просмотры

Действия

Поиск

Навигация

Участие

Печать/экспорт

Инструменты

На других языках