Òàëëîì
Òàëëî́ì, èëè ñëîåâè́ùå (îò ãðå÷. θάλλος â ìîëîäàÿ, çåë¸íàÿ âåòâü) â áîòàíè÷åñêèé òåðìèí, ïðèìåíÿåìûé äëÿ îáîçíà÷åíèÿ îäíîêëåòî÷íîãî, ìíîãîêëåòî÷íîãî èëè íå äèôôåðåíöèðîâàííîãî íà êëåòêè (ìíîãîÿäåðíîãî) òåëà âîäîðîñëåé, ãðèáîâ, ëèøàéíèêîâ, à òàêæå àíòîöåðîòîâûõ è íåêîòîðûõ ïå÷åíî÷íûõ ìõîâ.
Õîòÿ ïî ôîðìå òàëëîì ìîæåò íàïîìèíàòü òåëî ñîñóäèñòûõ ðàñòåíèé è ëèñòîñòåáåëüíûõ ìõîâ, êëåòêè, ñîñòàâëÿþùèå åãî, îäíîîáðàçíû è íå îáðàçóþò ñëîæíûõ ìîçàèê â òêàíåé.  ÷àñòíîñòè, íå èìååòñÿ íè ñïåöèàëèçèðîâàííûõ ïîêðîâíûõ, íè ñïåöèàëèçèðîâàííûõ ïðîâîäÿùèõ ýëåìåíòîâ (ïîäîáíûõ òðàõåèäàì, ñèòîâèäíûì òðóáêàì è ñîñóäàì).
 àëüãîëîãèè, ìèêîëîãèè è ëèõåíîëîãèè ïðèíÿòû ðàçíûå êëàññèôèêàöèè ôîðì òàëëîìîâ. Íàèáîëåå ñëîæíî óñòðîåíû òàëëîìû ó õàðîâûõ è áóðûõ âîäîðîñëåé, ó êîòîðûõ íàìå÷åíà äèôôåðåíöèàöèÿ êëåòîê è òêàíåé. Òàêæå äîâîëüíî ñëîæíîé ñòðóêòóðîé òàëëîìà îáëàäàþò íåêîòîðûå ëèøàéíèêè.
Ñîäåðæàíèå |
[ïðàâèòü] Òàëëîìû âîäîðîñëåé
Òàëëîìû âîäîðîñëåé âåñüìà ðàçíîîáðàçíû, â àëüãîëîãèè ðàçëè÷àþò íåñêîëüêî òèïîâ ìîðôîëîãè÷åñêîé äèôôåðåíöèàöèè òàëëîìà. ×àñòî, îäíàêî, ÷¸òêóþ ãðàíèöó ìåæäó ðàçëè÷íûìè òèïàìè ïðîâåñòè íåâîçìîæíî, òàê êàê ñóùåñòâóþò ïåðåõîäíûå ôîðìû.
- Ìîíàäíûé, èëè æãóòèêîâûé òèï â îòäåëüíûå êëåòêè, èìåþùèå ïîñòîÿííóþ ôîðìó, ñïîñîáíûå ê àêòèâíîìó äâèæåíèþ â âîäíîé ñðåäå ïðè ïîìîùè æãóòèêîâ, îäèíî÷íûå èëè ñîáèðàþùèåñÿ â êîëîíèè, öåíîáèè (êîëîíèè ñ íåèçìåííûì îïðåäåë¸ííûì ÷èñëîì êëåòîê). Öåëûå êîëîíèè è öåíîáèè ìîãóò áûòü ïîäâèæíûìè. Ó ìîíàäíûõ âîäîðîñëåé ÷àñòî âñòðå÷àþòñÿ õàðàêòåðíûå îðãàíåëëû: öåíòðèîëè, ãëîòî÷íûé àïïàðàò, ïèùåâàðèòåëüíûå âàêóîëè, ñòèãìà, ñîêðàòèòåëüíûå âàêóîëè (ó ïðåñíîâîäíûõ). Ó ìíîãèõ îòñóòñòâóþò âàêóîëè ñ êëåòî÷íûì ñîêîì è êëåòî÷íàÿ ñòåíêà, ïîêðîâû ìîíàäíûõ êëåòîê ðàçíîîáðàçíû è îòëè÷àþòñÿ îò ïîêðîâîâ êëåòîê ðàñòåíèé. Ìîíàäíóþ ñòðóêòóðó èìåþò òàêæå îòäåëüíûå ñòàäèè âîäîðîñëåé (çîîñïîðû, ãàìåòû), îáëàäàþùèõ ìíîãîêëåòî÷íûì òàëëîìîì. Ìîíàäíàÿ îðãàíèçàöèÿ òàëëîìà âñòðå÷àåòñÿ ó áîëüøèíñòâà òàêñîíîâ âîäîðîñëåé, êðîìå õëîðàðàõíèîôèòîâûõ, êðàñíûõ âîäîðîñëåé è öèàíîáàêòåðèé.
- Àìåáîèäíûé, èëè ðèçîïîäèàëüíûé òèï ìåíåå ðàñïðîñòðàí¸í, ÷åì ìîíàäíûé. Àìåáîèäíûå êëåòêè òîæå ìîãóò áûòü îäèíî÷íûìè èëè îáðàçîâûâàòü êîëîíèè, îíè ëèøåíû æ¸ñòêèõ ïîêðîâîâ, ìîãóò èçìåíÿòü ñâîþ ôîðìó è ñïîñîáíû ê àìåáîèäíîìó äâèæåíèþ. Âñòðå÷àåòñÿ ó õëîðàðàõíèîôèòîâûõ, äèíîôèòîâûõ è îõðîôèòîâûõ âîäîðîñëåé.
- Ãåìèìîíàäíûé (ïàëüìåëëîèäíûé, êàïñàëüíûé, òðàíñãðåññèâíûé) òèï â êëåòêè, ïîäîáíûå ìîíàäíûì è èìåþùèå õàðàêòåðíûå äëÿ ìîíàäíîãî òèïà îðãàíåëëû, íî âåäóùèå íåïîäâèæíûé îáðàç æèçíè. ×àñòî îáðàçóþò êîëîíèè, ñîñòîÿùèå èç ñëèçèñòûõ âûäåëåíèé è ïîãðóæ¸ííûõ â ýòó ñëèçü êëåòîê. Âñòðå÷àåòñÿ ó çåë¸íûõ, îõðîôèòîâûõ è ãëàóêîöèñòîôèòîâûõ âîäîðîñëåé.
- Êîêêîèäíûå êëåòêè â îäèíî÷íûå èëè êîëîíèàëüíûå (öåíîáèàëüíûå), îäåòûå â ïëîòíûå îáîëî÷êè, áåç æãóòèêîâ, â âåãåòàòèâíîì ñîñòîÿíèè íåïîäâèæíûå. Òàëëîìû êîêêîèäíîãî òèïà øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíû ó ðàçëè÷íûõ ñèñòåìàòè÷åñêèõ ãðóïï âîäîðîñëåé, îòñóòñòâóåò ýòîò òèï ó ýâãëåíîâûõ, ïðèìíåçèîôèòîâûõ è êðèïòîôèòîâûõ.
- Ñàðöèíîèäíûé òèï ÿâëÿåòñÿ ïåðåõîäíûì ìåæäó îäíîêëåòî÷íûìè êîêêîèäíûìè) è ìíîãîêëåòî÷íûìè (ïàðåíõèìàòîçíûìè) âîäîðîñëÿìè. Êëåòêè òàêîãî òèïà ñïîñîáíû äåëèòüñÿ â òð¸õ âçàèìíî ïåðïåíäèêóëÿðíûõ ïëîñêîñòÿõ è îáðàçîâûâàòü îáú¸ìíûå ñêîïëåíèÿ. Êàê è äëÿ ïðåäûäóùèõ òèïîâ, èçâåñòíû îäèíî÷íûå è êîëîíèàëüíûå ïðåäñòàâèëåëè ñàðöèíîèäíîãî òèïà. Íàñêîëüêî ýòîò òèï ðàñïðîñòðàí¸í â ðàçëè÷íûõ îòäåëàõ âîäîðîñëåé åù¸ îêîí÷àòåëüíî íå âûÿñíåíî, õàðàêòåðíûå ïðåäñòàâèòåëè âñòðå÷àþòñÿ ó çåë¸íûõ âîäîðîñëåé, âîçìîæíî òàêæå ó êëàññà òðèáîôèèöåâûõ (îòäåë Îõðîôèòû).
- Íèò÷àòûé, èëè òðèõàëüíûé òèï â ìíîãîêëåòî÷íûé òàëëîì, êëåòêè êîòîðîãî äåëÿòñÿ ïðåèìóùåñòâåííî â îäíîé ïëîñêîñòè è îáðàçóþò íèòè òîëùèíîé â îäèí èëè íåñêîëüêî ðÿäîâ. Íèòè ìîãóò áûòü ïðîñòûìè èëè ðàçâåòâë¸ííûìè. ×àùå âñåãî êëåòêè íèòè äåëÿòñÿ ïîïåðå÷íûìè ïåðåãîðîäêàìè, ÷òî îáåñðå÷èâàåò ïîñòîÿííûé ðîñò íèòè â äëèíó. Òðèõàëüíûé òèï òàëëîìà øèðîêî ïðåäñòàâëåí ó îõðîôèòîâûõ, çåë¸íûõ, êðàñíûõ âîäîðîñëåé è ó öèàíîáàêòåðèé.
- Ðàçíîíèò÷àòûé (ãåòåðîòðèõàëüíûé) òàëëîì ñõîæ ñ íè÷òàòûì, íî ðàçëè÷íûå ó÷àñòêè åãî ìîðôîëîãè÷åñêè äèôôåðåíöèðîâàíû è ïðèñïîñîáëåíû ê âûïîëíåíèþ ðàçëè÷íûõ ôóíêöèé, íàïðèìåð, ìîãóò èìåòüñÿ äâå ñèñòåìû íèòåé â ñòåëþùèåñÿ ïî ñóáñòðàòó è îòõîäÿùèå îò íèõ âåðòèêàëüíî. Ðàçíîíèò÷àòûå òàëëîìû âñòðå÷àþòñÿ ó îõðîôèòîâûõ, çåë¸íûõ è êðàñíûõ âîäîðîñëåé.
- Ëîæíîòêàíåâûé, èëè ïñåâäîïàðåíõèìàòîçíûé òàëëîì ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé îáú¸ìèñòîå ñëîåâèùå, âîçíèêàþùåå â ðåçóëüòàòå ñðàñòàíèÿ íèòåé. Âñòðå÷àåòñÿ ó îõðîôèòîâûõ è êðàñíûõ âîäîðîñëåé, âîçìîæíî òàêæå è ó çåë¸íûõ.
- Òêàíåâûé, ïëàñòèí÷àòûé, èëè ïàðåíõèìàòîçíûé òèï îáðàçóåòñÿ çà ñ÷¸ò äåëåíèÿ êëåòîê â äâóõ èëè òð¸õ íàïðàâëåíèÿõ. Îáðàçóþòñÿ îáú¸ìíûå èëè ïëàñòèí÷àòûå, ëèñòîâèäíûå ñëîåâèùà, äèôôåðíöèðîâàííûå íà òêàíè, êîòîðûå âûïîëíÿþò ðàçëè÷íûå ôóíêöèè. Òêàíåâûå ñëîåâèùà ÷àùå âñåãî âñòðå÷àþòñÿ ó îõðîôèòîâ, â ÷àñòíîñòè ó áóðûõ âîäîðîñëåé, èçâåñòíû è ó ïðåäñòàâèòåëåé çåë¸íûõ è êðàñíûõ âîäîðîñëåé.
- Ñèôîíàëüíûé òèï â ýòî ìíîãîÿäåðíîå ñëîåâèùå íåêëåòî÷íîãî ñòðîåíèÿ. Îíî ìîæåò âûðàñòàòü äî ìàêðîñêîïè÷åñêèõ ðàçìåðîâ è èìåòü îïðåäåë¸ííóþ ñòåïåíü äèôôåðåíöèðîâêè (âíåøíþþ ðàñ÷ëåí¸ííîñòü). Ïåðåãîðîäêè ïîÿâëÿþòñÿ ïðè ïîâðåæäåíèè òàêîãî òàëëîìà è â ïðîöåññå ðàçìíîæåíèÿ. Ñèôîíàëüíûå òàëëîìû èçâåñòíû ó îõðîôèòîâûõ (òðèáîôèöèåâûõ) è çåë¸íûõ âîäîðîñëåé.
- Ñèôîíîêëàäàëüíûé òàëëîì îáðàçóåòñÿ èç ïåðâè÷íîãî ñèôîíàëüíîãî è ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ñëîæíîå ñëîåâèùå íèò÷àòîé èëè äðóãîé ôîðìû, ñîñòîÿùåå èç ìíîãîÿäåðíûõ ýëåìåíòîâ. Âñòðå÷àåòñÿ òîëüêî ó çåë¸íûõ âîäîðîñëåé.
[ïðàâèòü] Òàëëîìû ãðèáîâ
Ó ãðèáîâ è ãðèáîïîäîáíûõ îðãàíèçìîâ (ïñåâäîãðèáîâ) îáû÷íî âûäåëÿþò òàëëîìû àìåáîèäíûå è ïëàçìîäèàëüíûå, ìèöåëèàëüíûå è äðîææåïîäîáíûå.
- Àìåáîèäíûé òàëëîì ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé îäíîÿäåðíóþ êëåòêó, íå èìåþùóþ êëåòî÷íîé ñòåíêè (èìååòñÿ ëèøü öèòîïëàçìàòè÷åñêàÿ ìåìáðàíà è ïåðèïëàñò â óïëîòí¸ííûé íàðóæíûé áåëêîâûé ñëîé). Ïëàçìîäèàëüíûé òàëëîì èìååò àíàëîãè÷íîå ñòðîåíèå, íî ñîäåðæèò ìíîæåñòâî êëåòî÷íûõ ÿäåð. Ïî ìîðôîëîãè÷åñêèì îñîáåííîñòÿì ðàçëè÷àþò òàëëîìû:
- ýêñòðàìàòðèêàëüíûå â íàõîäÿùèåñÿ íà ïîâåðõíîñòè è èíòðàìàòðèêàëüíûå â ðàçâèâàþùèåñÿ âíóòðè ñóáñòðàòà;
- ìîíîöåíòðè÷åñêèå â ïðåäñòàâëåííûå îäíîé àìåáîèäíîé îäíîÿäåðíîé êëåòêîé, êîòîðàÿ ìîæåò èìåòü êîðîòêèå áåçúÿäåðíûå êîðíåïîäîáíûå âûðîñòû (ðèçîìèöåëèé) è ïîëèöåíòðè÷åñêèå â ñ óäëèíí¸ííûì ðèçîìèöåëèåì, îáðàçóþùèì óòîëùåíèÿ, ñîäåðæàùèå äîïîëíèòåëüíûå êëåòî÷íûå ÿäðà;
- õîëîêàðïè÷åñêèå â ïðè ðàçâèòèè è ïåðåõîäå ê ñòàäèè ñïîðîíîøåíèÿ öåëèêîì ïðåâðàùàþùèåñÿ â îäèí ñïîðàíãèé è ýóêàðïè÷åñêèå â ôîðìèðóþùèå íåñêîëüêî ñïîðàíãèåâ.
- Ìèöåëèàëüíûé òàëëîì ñîñòîèò èç òîíêèõ âåòâÿùèõñÿ íèòåé â ãèô, êîòîðûå ìîãóò áûòü ðàçäåëåíû ñåïòàìè íà êëåòêè (êëåòî÷íûé ìèöåëèé) èëè íå èìåòü ñåïò (íåêëåòî÷íûé ìèöåëèé). Îáû÷íî ãèôû èìåþò íåîãðàíè÷åííûé âåðõóøå÷íûé ðîñò, õàðàêòåðíûé êàê äëÿ ïåðâè÷íîé ãèôû, òàê è äëÿ áîêîâûõ âåòâåé; ãèôû ïåðåïëåòàþòñÿ è îáðàçóþò àíàñòîìîçû â ñëèÿíèÿ áîêîâûõ âåòâåé; ïîýòîìó â çðåëîì ìèöåëèè îáû÷íî íåâîçìîæíî ðàçëè÷èòü ïåðâè÷íóþ ãèôó è îòâåòâëåíèÿ. Èç ìèöåëèÿ ôîðìèðóþòñÿ ïî÷òè âñå èçâåñòíûå ãðèáíûå ñòðóêòóðû â ïëîäîâûå òåëà, ïîêîÿùèåñÿ âèäîèçìåíåíèÿ (ñêëåðîöèè, õëàìèäîñïîðû), ïðîâîäÿùèå è ïîääåðæèâàþùèå ñòðóêòóðû (ñèííåìû, òÿæè, ðèçîìîðôû), èíôåêöèîííûå ñòðóêòóðû (àïïðåññîðèè, ãàóñòîðèè, ëîâ÷èå ãèôû).
- Äðîææåïîäîáíûé òàëëîì (ñì. Äðîææè) â îòäåëüíûå êëåòêè, èìåþùèå êëåòî÷íûå ñòåíêè èëè êîðîòêèå, ëåãêî ðàñïàäàþùèåñÿ öåïî÷êè êëåòîê â ïñåâäîìèöåëèé.
[ïðàâèòü] Òàëëîìû ëèøàéíèêîâ
Ó ëèøàéíèêîâ ïî âíåøíåìó âèäó îáû÷íî âûäåëÿþò òàëëîìû íàêèïíûå, ëèñòîâàòûå è êóñòèñòûå.
- Íàêèïíûé òàëëîì õàðàêòåðèçóþòñÿ ïëàãèîòðîïíûì (ãîðèçîíòàëüíûì) òèïîì ðîñòà, èìåþò âèä ïîðîøêîîáðàçíîãî, çåðíèñòîãî íàëåòà èëè êîðî÷êè. Îáû÷íî òàêèå ëèøàéíèêè ïðèêðåïëÿþòñÿ ê ñóáñòðàòó ãèôàìè ñåðäöåâèííîãî ñëîÿ èëè ïîäñëîåâèùà, íèæíèé êîðîâûé ñëîé, êàê ïðàâèëî, íå ñôîðìèðîâàí. Íàêèïíûå ëèøàéíèêè ïëîòíî ñðàñòàþòñÿ ñ ñóáñòðàòîì, ïîðîé îòäåëèòü èõ îò ñóáñòðàòà íåâîçìîæíî.
- Ëèñòîâàòûå òàëëîìû òàêæå èìåþò ïëàãèîòðîïíûé òèï ðîñòà, ïî ôîðìå íàïîìèíàþò áîëåå èëè ìåíåå ðàññå÷åííûå ïëàñòèíêè ñ õîðîøî ñôîðìèðîâàííûì íèæíèì êîðîâûì ñëîåì. Òàêèå ëèøàéíèêè ðûõëî ïðèêðåïëÿþòñÿ ê ñóáñòðàòó ñ ïîìîùüþ ñïåöèàëüíûõ îðãàíîâ ïðèêðåïëåíèÿ, âûðîñòîâ íèæíåãî êîðîâîãî ñëîÿ: ðèçèí, ãîìôà èëè äð.
- Êóñòèñòûå òàëëîìû ïî óðîâíþ îðãàíèçàöèè ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé âûñøèé ýòàï ðàçâèòèÿ òàëëîìà ëèøàéíèêà.  îòëè÷èå îò äðóãèõ îíè èìåþò îðòîòðîïíûé (âåðòèêàëüíûé) òèï ðîñòà ãèô ñ âåðõóøå÷íûì òèïîì ðîñòà òàëëîìà. Ê ñóáñòðàòó îíè ïðèêðåïëÿþòñÿ òîëüêî íåáîëüøèìè ó÷àñòêàìè íèæíåé ÷àñòè òàëëîìà: òîíêèìè íèòåâèäíûìè ðèçîèäàìè, ïñåâäîãîìôîì è äð. Âíåøíå òàêèå ëèøàéíèêè èìåþò âèä êóñòèêîâ â- ïðÿìîñòîÿ÷èõ èëè ïîâèñàþùèõ.
[ïðàâèòü] Òàëëîìû âûñøèõ ðàñòåíèé
[ïðàâèòü] Ñì. òàêæå
[ïðàâèòü] Ëèòåðàòóðà
- Áåëÿêîâà Ã. À., Äüÿêîâ Þ. Ò., Òàðàñîâ Ê. Ë. Áîòàíèêà: â 4 ò. â Ì.: Èçäàòåëüñêèé öåíòð «Àêàäåìèÿ», 2006. â Ò. 1. Âîäîðîñëè è ãðèáû. â Ñ. 45â47 (âîäîðîñëè), 59â64 (ãðèáû). â ISBN 5-7695-2731-5.
- Êóðñ íèçøèõ ðàñòåíèé / ïîä ðåä. Ì. Â. Ãîðëåíêî â Ì.: «Âûñøàÿ øêîëà», 1981. â Ñ. 43â49.
- À. Í. Îêñíåð Îïðåäåëèòåëü ëèøàéíèêîâ ÑÑÑÐ. Âûï. 2. Ìîðôîëîãèÿ, ñèñòåìàòèêà è ãåîãðàôè÷åñêîå ðàñïðîñòðàíåíèå / îòâ. ðåä. È. È. Àáðàìîâ â Ë.: «Íàóêà», 1974. â Ñ. 51â89.
| Ýòî çàãîòîâêà ñòàòüè ïî áîòàíèêå. Âû ìîæåòå ïîìî÷ü ïðîåêòó, èñïðàâèâ è äîïîëíèâ å¸. |

