Термиты

Термиты
Coptotermes formosanus
Научная классификация
промежуточные ранги Домен:  Эукариоты Царство:  Животные Подцарство:  Эуметазои Без ранга:  Двусторонне-симметричные Без ранга:  Первичноротые Без ранга:  Линяющие Без ранга:  Panarthropoda Тип:  Членистоногие Подтип:  Трахейнодышащие Надкласс:  Шестиногие Класс:  Насекомые Подкласс:  Крылатые насекомые Инфракласс:  Новокрылые насекомые Отряд:  Тараканообразные Без ранга:  Термиты
Международное научное название
Isoptera Brullé, 1832
Семейства
Mastotermitidae Hodotermitidae Kalotermitidae Termopsidae Rhinotermitidae Serritermitidae Termitidae
Систематика на Энцикловидах Изображения на Энциклоскладе ITIS   102430 NCBI   7499 EOL   742

Терми́ты (лат. Isoptera, народное название в белые муравьи) в инфраотряд общественных насекомых с неполным превращением, родственных тараканам. Долгое время термитов считали самостоятельным отрядом (2009), в последнее время их таксономический статус дискуссируется и рассматривается в ранге от инфраотряда (2011) до эписемейства (epifamily Termitoidae; 2007) в составе тараканообразных.

Общие сведения

Как и все общественные насекомые, особи термитов чётко делятся на три основных группы: рабочих особей, особей солдат и особей, способных к половому размножению. Рабочие термиты имеют мягкое белое тело, как правило, менее 10 мм в длину. Глаза редуцированы или отсутствуют. В противоположность им, репродуктивные особи имеют темное тело и развитые глаза, а также две пары длинных треугольных крыльев, которые, однако, сбрасываются после единственного в жизни репродуктивной особи полёта.

Как группа, термиты произошли от таракановых в триасовом периоде, на основании чего некоторые энтомологи включают термитов в отряд тараканообразных. Тараканы рода Cryptocercus, знаменитые своей развитой для тараканообразных заботой о потомстве, носят в кишечнике микрофлору, схожую с таковой у термитов, а среди термитов имеется примитивный вид Mastotermes darwiniensis, по характеристикам близкий как к тараканам, так и к другим термитам. Неизвестно, каким именно путём термиты пришли к общественному образу жизни, уникальному среди насекомых с неполным превращением, но известно, что ранние термиты были крылатыми и имели сходный между собой облик. Останки термитов достаточно часто встречаются в янтарях разных периодов.

Термиты распространены в тропических и субтропических регионах и насчитывают более 2800 видов (2864 вида по состоянию на февраль 2008 года). В России обитают два вида термитов (в районе Сочи и Владивостока). На территории бывшего СССР (СНГ) обитают 7 видов термитов, из них 4 вида, в том числе в туркестанский (Anacanthotermes turkestanicus) и большой паллетный закаспийский (A. ahngerianus), в причиняют значительный вред народному хозяйству.

Структура колонии и поведение

Полиморфизм среди термитов
A в Правящий король
B в Правящая царица
C в Вторая царица
D в Третья царица
E в Солдаты
F в Рабочий

Как и все общественные насекомые, термиты живут в колониях, число зрелых особей в которых может достигать от нескольких сотен до нескольких миллионов и состоящих из каст. Типичная колония состоит из личинок (нимф), рабочих, солдат и репродуктивных особей. Сооружение термитов в термитник. В отличие от муравьёв, у наиболее эволюционно продвинутых видов термитов кастовая принадлежность задаётся генетически. У более примитивных видов кастовая принадлежность особи зависит от того, чем её кормят другие термиты в период развития и какие феромоны они при этом выделяют.

Репродуктивные особи

Среди репродуктивных особей в гнезде выделяют короля и королеву. Это особи, которые уже утратили крылья и, иногда, глаза и выполняющие репродуктивную функцию в гнезде. Достигнувшая зрелости королева может откладывать несколько тысяч яиц в день, превращаясь в своеобразную «фабрику яиц». В этом состоянии её грудь и особенно брюшко увеличиваются, делая королеву в несколько десятков раз крупнее любого рабочего (10 см и больше). Из-за гигантского брюшка королева утрачивает способность к самостоятельному передвижению, поэтому, когда возникает необходимость переместить её в другую камеру колонии, сотни рабочих объединяются, чтобы перенести её. На поверхности тела королевы выделяются особые феромоны, слизываемые рабочими, которые способствуют объединению колонии. У некоторых видов эти феромоны оказываются настолько притягательными для рабочих, что они вгрызаются жвалами в брюшко королевы (однако к её гибели это приводит крайне редко).

В камере королевы находится король, который лишь немного больше рабочего термита. Он продолжает спариваться с самкой на протяжении жизни, в отличие от, например, муравьёв, у которых мужские особи гибнут сразу после спаривания, а сперма хранится внутри королевы (матки) в придатках яичников.

Крылатые особи термитов

Остальные репродуктивные особи обладают крыльями и служат для создания новых колоний. В определённое время года они вылетают из гнезда и спариваются в воздухе, после чего самец и самка, спустившись на землю, отгрызают себе крылья и вдвоем основывают новую колонию. У некоторых видов термитов неполовозрелые репродуктивные особи составляют подкасту, предназначенную для замены короля и королевы в случае их гибели. Однако происходит это крайне редко.

Рабочие

В отличие от муравьев, среди рабочих и солдат термитов поровну самок и самцов. Рабочие термиты занимаются фуражированием, хранением пищи, заботой о потомстве, строительством и ремонтом колонии. Рабочие в единственная каста, способная переваривать целлюлозу, благодаря особым кишечным микроорганизмам-симбионтам. Именно они занимаются кормлением всех остальных термитов. Своими впечатляющими характеристиками колонии также обязаны рабочим.

Колония термитов (термитник)

Термитник

Стены колонии строятся из комбинации экскрементов, измельченной древесины и слюны. Некоторые виды создают настолько прочные сооружения, что при попытке их разрушить ломаются даже машины. Размеры колоний некоторых африканских термитников таковы, что в их тени прячутся слоны. В гнезде предусмотрены места для разведения грибковых садов, содержания яиц и молодых личинок, репродуктивных особей, а также обширная сеть вентиляционных туннелей, которые позволяют поддерживать внутри термитника практически постоянный микроклимат. Кроме того, иногда имеются также помещения для термитофилов в животных, сосуществующих с термитами в симбиозе.

Солдаты

Солдаты в особая каста рабочих особей, которая имеет анатомические и поведенческие специализации, прежде всего против нападения муравьев. Многие имеют челюсти столь увеличенные, что неспособны самостоятельно питаться. Солдаты тропических видов термитов-носорогов имеют особый вырост на голове, через который выстреливают защитной жидкостью. У термитов, прогрызающих ходы в дереве, солдаты обычно имеют широкие головы, которые позволяют блокировать узкие туннели и не допустить дальнейшего проникновения врага в гнездо. Когда нарушена целостность стен термитника и ситуация такова, что требует вмешательства больше чем одного солдата, солдаты образуют защитное формирование, напоминающее фалангу и начинают беспорядочно нападать на свою жертву в то время, когда рабочие заделывают отверстие. Как правило, фаланга впоследствии сама становится жертвой, поскольку после восстановления стены термитника она лишается возможности вернуться в термитник.

Питание

Все термиты едят целлюлозу в той или иной форме, но именно питающиеся деревом особенно ответственны за ущерб зданиям. Целлюлоза в богатый источник энергии, но трудноперевариваемый. Среди симбиотических организмов в своём кишечнике термиты полагаются в первую очередь на метамонад рода Trichonympha, которые потребляют оставшиеся после переваривания вещества. Кишечные микроорганизмы, в свою очередь, полагаются на особых бактерий, живущих на их оболочках и производящих некоторые пищеварительные ферменты. Эти отношения в один из самых прекрасных примеров мутуализма среди животных. Большинство «высших» термитов, особенно семейства Termitidae, могут производить и свои целлюлозоперерабатывающие ферменты, однако и они сохраняют в своём кишечнике богатую микрофлору.

Некоторые виды термитов занимаются разведением грибных садов, выращивая в них специализированный гриб, который входит в их рацион питания, Termitomyces на собственных экскрементах. После поедания споры гриба проходят неповрежденными через кишечник термитов и прорастают в свежих фекалиях.

Взаимодействие с человеком

Из-за своих пристрастий в пище термиты в некоторых регионах стали настоящим бичом для деревянных зданий. Их скрытность и тактика поедания древесины, при которой её поверхность выглядит абсолютно неповрежденной, являются причиной их позднего обнаружения. Опасение вызывают также случайные попадания термитов в квартиры, благодаря чему их ареал продвигается и в те регионы, где они не могут жить открыто из-за климата. Попав в дом, термиты не ограничиваются древесиной: все, в чём высока доля целлюлозы, служит потенциальной пищей. Последствия этого порой катастрофические (например, в Южной Америке из-за постоянного присутствия термитов в городах редко можно найти книгу старше 50 лет).

Термиты стараются не контактировать с воздухом, так как их кутикула очень тонка и не удерживает влагу. Если им необходимо пересечь открытое пространство, они строят туннели-убежища из спрессованной земли и экскрементов.

Основные предосторожности от проникновения термитов:

• Устранение контакта древесины с землей, использование бетонного фундамента или стальной основы. Даже в этом случае термиты посредством туннелей способны достичь дерева; кроме того, известны случаи, когда для этой цели они использовали трубы водопровода.
• Обработка древесины
• Использование древесины стойкой к определённым видам термитов

Если термиты уже проникли в здание, проводится их удаление инсектицидами. Другой обычный метод в распыление трёхокиси мышьяка, яда медленного действия, используемого в Австралии с 1930-х годов. Яд будет распределен между особями колонии прежде, чем будут видны изменения, что благоприятствует уничтожению всей колонии целиком.

Роль в экологии

Термиты играют важную роль в циркуляции почвенного вещества, кроме того, крылатые особи служат пищей многочисленным хищникам. Полагают также, что освобождаемый термитами в результате их деятельности метан вносит заметный вклад в общее действие парниковых газов.

Классификация

Традиционно выделялось 7 семейств термитов. Затем добавились Stolotermitidae, Stylotermitidae и Archeorhinotermitidae (Engel & Krishna, 2004). В 2009 году было выделено ещё два семейства: Cratomastotermitidae и Archotermopsidae (Engel, Grimaldi & Krishna, 2009).

• Mastotermitidae
• Hodotermitidae
• Kalotermitidae
• Termopsidae
• Rhinotermitidae
• Serritermitidae
• Termitidae

Докембрий	Фанерозой												Эон
	Палеозой						Мезозой			Кайнозой			Эра
	Кембрий	Ордо вик	Сил ур	Девон	Карбон	Пермь	Триас	Юра	Мел	Палео ген	Нео ген		П-д
4570	542	488,3	443,7	416	359,2	299	251	199,6	145,5	65,5	23,03		млн. лет
												2,588

термиты

в–І

в–І

в–І

в–І

в–І

в–І

См. также

• Mastotermes darwiniensis
• Туркменский термит

Литература

• Abe, T. D. E. Bignell, M. Higashi, eds. 2000. Termites: Evolution, Sociality, Symbiosis, Ecology. в Kluwer Academic Publishing, Dordrecht.
• Donovan, S. E., D. T. Jones, W. A. Sands and P. Eggleton. 2000. The morphological phylogenetics of termites (Isoptera). в Biological Journal of the Linnean Society 70:467-513.
• Engel Michael, David A. Grimaldi and Kumar Krishna. 2009. Termites (Isoptera): Their Phylogeny, Classification, and Rise to Ecological Dominance. American Museum Novitates. 3650:1-27. [1]
• Engel, M. and K. Krishna. 2004. Family-group names for termites (Isoptera). в American Museum Novitates 3432:1-9.
• Grassé, P. P. 1986. Termitologia. Comportement, Sociatilé, Ecologie, Evolution, Systematique. в Paris, Masson. в V.3, 715 p.

Ссылки

• Энциклопедия Кругосвет в Термиты
• Термиты на FlorAnimal
• Статья, посвящённая происхождению термитов
• Термиты как одна из экосистем
• Книга «Общественные насекомые» Майкл Брайен
• Война миров: термиты. Журнал «Чайка».
• Войны термитов могут объяснить эволюцию социальных насекомых
• Термитология на www.isoptera.ufv.br (порт.)