Транскрипция (биология)

У этого термина существуют и другие значения, см. Транскрипция.

Транскрипция (фотография под трансмиссионным электронным микроскопом). Begin в начало транскрипции, End в конец транскрипции, DNA в ДНК.

Транскри́пция (от лат. transcriptio в переписывание) в процесс синтеза РНК с использованием ДНК в качестве матрицы, происходящий во всех живых клетках. Другими словами, это перенос генетической информации с ДНК на РНК.

Транскрипция катализируется ферментом ДНК-зависимой РНК-полимеразой. Процесс синтеза РНК протекает в направлении от 5'- к 3'- концу, то есть по матричной цепи ДНК РНК-полимераза движется в направлении 3'->5'^[1]

Транскрипция состоит из стадий инициации, элонгации и терминации.

[править] Инициация транскрипции

Инициация транскрипции в сложный процесс, зависящий от последовательности ДНК вблизи транскрибируемой последовательности (а у эукариот также и от более далеких участков генома в энхансеров и сайленсеров) и от наличия или отсутствия различных белковых факторов.

[править] Элонгация транскрипции

Момент перехода РНК-полимеразы от инициации транскрипции к элонгации точно не определен. Три основных биохимических события характеризуют этот переход в случае РНК-полимеразы кишечной палочки: отделение сигма-фактора, первая транслокация молекулы фермента вдоль матрицы и сильная стабилизация транскрипционного комплекса, который кроме РНК-полимеразы включает растущую цепь РНК и транскрибируемую ДНК. Эти же явления характерны и для РНК-полимераз эукариот. Переход от инициации к элонгации сопровождается разрывом связей между ферментом, промотором, факторами инициации транскрипции, а в ряде случаев в переходом РНК-полимеразы в состояние компетентности в отношении элонгации (например, фосфорилирование CTD-домена у РНК-полимеразы II). Фаза элонгации заканчивается после освобождения растущего транскрипта и диссоциации фермента от матрицы (терминация).

На стадии элонгации в ДНК расплетено примерно 18 пар нуклеотидов. Примерно 12 нуклеотидов матричной нити ДНК образует гибридную спираль с растущим концом цепи РНК. По мере движения РНК-полимеразы по матрице впереди нее происходит расплетание, а позади в восстановление двойной спирали ДНК. Одновременно освобождается очередное звено растущей цепи РНК из комплекса с матрицей и РНК-полимеразой. Эти перемещения должны сопровождаться относительным вращением РНК-полимеразы и ДНК. Трудно себе представить, как это может происходить в клетке, особенно при транскрипции хроматина. Поэтому не исключено, что для предотвращения такого вращения двигающуюся по ДНК РНК-полимеразу сопровождают топоизомеразы.

Элонгация осуществляется с помощью основных элонгирующих факторов, необходимых, чтобы процесс не останавливался преждевременно^[2].

В последнее время появились данные, показывающие, что регуляторные факторы также могут регулировать элонгацию. РНК-полимераза в процессе элонгации делает паузы на определенных участках гена. Особенно четко это видно при низких концентрациях субстратов. В некоторых участках матрицы длительные задержки в продвижении РНК-полимеразы, т. н. паузы, наблюдаются даже при оптимальных концентрациях субстратов. Продолжительность этих пауз может контролироваться факторами элонгации.

[править] Терминация

У бактерий есть два механизма терминации транскрипции:

ро-зависимый механизм, при котором белок Rho (ро) дестабилизирует водородные связи между матрицей ДНК и мРНК, высвобождая молекулу РНК.

ро-независимый, при котором транскрипция останавливается, когда только что синтезированная молекула РНК формирует стебель-петлю, за которой расположено несколько урацилов (вУУУУ), что приводит к отсоединению молекулы РНК от матрицы ДНК.

Терминация транскрипции у эукариот менее изучена. Она завершается разрезанием РНК, после чего к её 3' концу фермент добавляет несколько аденинов (вАААА), от числа которых зависит стабильность данного транскрипта^[3].

[править] Транскрипционные фабрики

Существует ряд экспериментальных данных, свидетельствующих о том, что транскрипция осуществляется в так называемых транскрипционных фабриках: огромных, по некоторым оценкам, до 10 М Да комплексах, которые содержат около 8 РНК-полимераз II и компоненты последующего процессинга и сплайсинга, а также корректирования новосинтезированного транскрипта^[4]. В ядре клетки происходит постоянный обмен между пулами растворимой и задействованной РНК-полимеразы. Активная РНК-полимераза задействована в таком комплексе, который в свою очередь является структурной организовывающей компактизацию хроматина единицей. Последние данные^[5] свидетельствуют о том, что транскрипционные фабрики существуют и в отсутствие транскрипции, они фиксированы в клетке (пока не ясно, взаимодействуют ли они с ядерным матриксом клетки или нет) и представляют собой независимый ядерный субкомпартмент. Комплекс транскрипционных фабрик, содержащих РНК полимеразу I, II или III, был проанализирован с помощью масс-спектрометрии.^[6]

[править] Обратная транскрипция

Основная статья: Обратная транскрипция

Схема обратной транскрипции

Некоторые вирусы (такие как ВИЧ, вызывающий СПИД), имеют возможность транскрибировать РНК в ДНК. ВИЧ имеет РНК-геном, который встраивается в ДНК. В результате, ДНК вируса может быть объединено с геномом клетки-хозяина. Главный фермент, ответственный за синтез ДНК из РНК, называется ревертазой. Одной из функций ревертазы является создание комплементарной ДНК (кДНК) из вирусного генома. Ассоциированый фермент рибонуклеаза H расщепляет РНК, а ревертаза синтезирует кДНК из двойной спирали ДНК. кДНК интегрируется в геном клетки-хозяина с помощью интегразы. Результатом является синтез вирусных протеинов клеткой-хозяином, которые образуют новые вирусы. В случае с ВИЧ так же программируется апоптоз (смерть клетки) Т-лимфоцитов.^[7] В иных случаях клетка может остаться распростанителем вирусов.

Некоторые клетки эукариотов содержат фермент теломеразу, так же проявляющую активность обратной транскрипции. С её помощью синтезируются повторяющиеся последовательности в ДНК. Теломераза часто активирутся в раковых клетках для бесконечной дупликации генома без потери кодирующей протеины последовательности ДНК.

[править] Примечания

в‘ Alberts Bruce Molecular Biology of the Cell; Fourth Edition. в New York and London: Garland Science. в ISBN ISBN 0-8153-3218-1
в‘ Nikolov DB, Burley SK (1997). «RNA polymerase II transcription initiation: a structural view.». Proc Natl Acad Sci U S A 94 (7): 15-22. PMID 8990153.
в‘ Lewin, Benjamin (2007). Genes IX. Sudbury, MA: Jones and Bartlett Publishers. ISBN 0-7637-4063-2
в‘ Cook PR. The organization of replication and transcription. Science 284(5421):1790-5, 1999 PMID: 10364545
в‘ Mitchell JA and Fraser P. Transcription factories are nuclear subcompartments that remain in the absence of transcription. Genes and Development.2(1):20-5. 2008 . PMID: 18172162
в‘ Nature Methods (2011)[ http://www.nature.com/nmeth/journal/vaop/ncurrent/full/nmeth.1705.html The proteomes of transcription factories containing RNA polymerases I, II or III]
в‘ Колесникова, И. Н. Некоторые особенности механизмов апоптоза при ВИЧ-инфекции. Диссертация (2000 г.). Архивировано из первоисточника 18 февраля 2012. Проверено 20 февраля 2011.

Это заготовка статьи по молекулярной биологии. Вы можете помочь проекту, исправив и дополнив её.

[Alberts-0] в‘ Alberts Bruce Molecular Biology of the Cell; Fourth Edition. в New York and London: Garland Science. в ISBN ISBN 0-8153-3218-1

[1] в‘ Nikolov DB, Burley SK (1997). «RNA polymerase II transcription initiation: a structural view.». Proc Natl Acad Sci U S A 94 (7): 15-22. PMID 8990153.

[Lewin-2] в‘ Lewin, Benjamin (2007). Genes IX. Sudbury, MA: Jones and Bartlett Publishers. ISBN 0-7637-4063-2

[3] в‘ Cook PR. The organization of replication and transcription. Science 284(5421):1790-5, 1999 PMID: 10364545

[4] в‘ Mitchell JA and Fraser P. Transcription factories are nuclear subcompartments that remain in the absence of transcription. Genes and Development.2(1):20-5. 2008 . PMID: 18172162

[5] в‘ Nature Methods (2011)[ http://www.nature.com/nmeth/journal/vaop/ncurrent/full/nmeth.1705.html The proteomes of transcription factories containing RNA polymerases I, II or III]

[6] в‘ Колесникова, И. Н. Некоторые особенности механизмов апоптоза при ВИЧ-инфекции. Диссертация (2000 г.). Архивировано из первоисточника 18 февраля 2012. Проверено 20 февраля 2011.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

Транскрипция (биология)

Содержание

[править] Инициация транскрипции

[править] Элонгация транскрипции

[править] Терминация

[править] Транскрипционные фабрики

[править] Обратная транскрипция

[править] Примечания

Личные инструменты

Пространства имён

Варианты

Просмотры

Действия

Поиск

Навигация

Участие

Печать/экспорт

Инструменты

На других языках