Ïëàñòèí÷àòûå
- Î ïëàñòèí÷àòûõ ãðèáàõ ñì. Àãàðèêîâûå
| Trichoplax adhaerens | ||||||||||
| Íàó÷íàÿ êëàññèôèêàöèÿ | ||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Ìåæäóíàðîäíîå íàó÷íîå íàçâàíèå | ||||||||||
|
||||||||||
Òèï æèâîòíûõ ïëàñòèí÷àòûå (ëàò. Placozoa) âêëþ÷àåò â ñåáÿ ëèøü îäèí âèä â Trichoplax adhaerens. Ñ÷èòàþòñÿ ñàìûìè ïðèìèòèâíûìè èç âñåõ ìíîãîêëåòî÷íûõ æèâîòíûõ[1] (îäíàêî, â ðåçóëüòàòå ïðî÷òåíèÿ ÿäåðíîãî ãåíîìà òðèõîïëàêñà ýòî óòâåðæäåíèå áûëî ïîñòàâëåíî ïîä ñîìíåíèå[2]). Îíè íå ÿâëÿþòñÿ óïðîñòèâøèìèñÿ ïîòîìêàìè ãóáîê èëè êèøå÷íîïîëîñòíûõ, ÷üè ìèòîõîíäðèàëüíûå ãåíîìû ñîõðàíèëè ãîðàçäî ìåíüøå ïðèìèòèâíûõ ÷åðò. Ïðîñòîòà îðãàíèçàöèè òðèõîïëàêñà ïåðâè÷íà. Ýòî ìàëåíüêèå (îêîëî 3 ìì) áåñöâåòíûå ñóùåñòâà. Ôîðìà òåëà òðèõîïëàêñîâ íàïîìèíàåò ïëàñòèíêó è ïîñòîÿííî èçìåíÿåòñÿ. Íåñêîëüêî òûñÿ÷ êëåòîê ðàñïîëîæåíû â äâà ñëîÿ. Ìåæäó íèìè íàõîäèòñÿ ïîëîñòü, çàïîëíåííàÿ æèäêîñòüþ, àì¸áîöèòàìè è ñèíöèòèàëüíûì îáðàçîâàíèåì ñ áîëüøèì êîëè÷åñòâîì ìèòîõîíäðèé. Íåðâíàÿ êîîðäèíàöèÿ îòñóòñòâóåò. Ïèùåâàðåíèå ïóò¸ì âûäåëåíèÿ ãèäðîëàç è äàëüíåéøåãî ôàãîöèòèðîâàíèÿ ïðîäóêòîâ ðàçëîæåíèÿ. Âïåðâûå áûëè îáíàðóæåíû â àêâàðèóìàõ ñ ìîðñêîé âîäîé.
Ñîäåðæàíèå |
[ïðàâèòü] Èñòîðèÿ èçó÷åíèÿ
Òðèõîïëàêñ áûë îïèñàí íåìåöêèì çîîëîãîì Ô. Øóëüöå â 1883 ã.  õîäå ñâîèõ èññëåäîâàíèé Øóëüöå ïðèøåë ê âûâîäó, ÷òî òðèõîïëàêñ ÿâëÿåòñÿ îäíèì èç ñàìûõ ïðèìèòèâíûõ ìíîãîêëåòî÷íûõ áåñïîçâîíî÷íûõ. Òàêîå çàêëþ÷åíèå ïîïûòàëñÿ îñïîðèòü íåèçâåñòíûé àâòîð, çàÿâèâøèé, ÷òî òðèõîïëàêñ â ýòî ìîäèôèöèðîâàâøàÿñÿ ïàðåíõèìóëà ãóáêè. Ïîçäíåå, ðàçëè÷íûå èññëåäîâàòåëè ïîäòâåðäèëè äàííûå Øóëüöà è ïðèçíàëè ïåðâè÷íóþ ïðèìèòèâíîñòü T. adhaerens.
 1907 ãîäó íåìåöêèé çîîëîã Êðóìáàõ îáíàðóæèë òðèõîïëàêñîâ íà òåõ ó÷àñòêàõ ñòåíêè àêâàðèóìà, ãäå îñåäàëè ïëàíóëû ãèäðîìåäóç Eleutheria krohni. Îí ïðåäïîëîæèë, ÷òî T. adhaerens â ðåäóöèðîâàííàÿ ïëàíóëà ýëåóòåðèè. Íî ýòîò âûâîä ñ÷èòàåòñÿ íàó÷íî íåîáîñíîâàííûì, òàê êàê íå îïèðàåòñÿ íà êàêèå-ëèáî äîñòîâåðíûå ôàêòû. Øóáîòö èñïîëüçóÿ ãèñòîëîãè÷åñêèå ìåòîäû äîêàçàë, ÷òî ìåæäó T. adhaerens è Eleutheria krohni íåò íèêàêîãî ñõîäñòâà. Îäíàêî, òî÷êà çðåíèÿ Êðóìáàõà âîçîáëàäàëà èç-çà åãî íàó÷íîãî àâòîðèòåòà. Ýòî ïðèâåëî ê òîìó, ÷òî èíòåðåñ ê òðèõîïëàêñó èñ÷åç íà äîëãîå âðåìÿ è òîëüêî áëàãîäàðÿ ðàáîòå ñóïðóãîâ Êóëü, êîòîðàÿ áûëà ïîñâÿùåíà äâèæåíèþ òðèõîïëàêñà, èíòåðåñ ê ýòîìó æèâîòíîìó áûë âîçðîæä¸í.
Îêîí÷àòåëüíàÿ îøèáî÷íîñòü ìíåíèÿ Êðóìáàõà ïîäòâåðäèëàñü ïðè îáíàðóæåíèè ó òðèõîïëàêñà ñïîñîáíîñòè ê ïîëîâîìó ðàçìíîæåíèþ. Ïîñëåäíÿÿ ïîïûòêà îñïîðèòü ñàìîñòîÿòåëüíîñòü òðèõîïëàêñà áûëà ïðåäïðèíÿòà Ñàëüâèíè-Ïëàóåíîì, êîòîðûé ïðåäïîëîæèë, ÷òî T. adhaerens â íåîòåíè÷åñêàÿ ëè÷èíêà ãóáêè ðîäà Polymastia. Íî íèêàêèõ ñâåäåíèé î ñóùåñòâîâàíèè íåîòåíèè ó ëè÷èíîê Polymastia äî ñèõ ïîð íåò.
 1971 ãîäó Ãðåëü âûäåëèëè íîâûé òèï Placozoa, â êîòîðûé îí ïîìåñòèë äâà âèäà â T. adhaerens è Treptoplax reptans. Ïîñëåäíèé, âíåøíå î÷åíü ïîõîæèé íà òðèõîïëàêñà, îïèñàí Ìîíòè÷åëëè. Íåêîòîðûå çîîëîãè ïîëàãàþò, ÷òî Ìîíòè÷åëëè â äåéñòâèòåëüíîñòè îáíàðóæèë T. adhaerens. Êàê áû òî íè áûëî, ïî èìåþùèìñÿ äàííûì Treptoplax reptans íå ïðèçíàí âàëèäíûì ðîäîì è âèäîì.
 2008 ãîäó áûëî çàêîí÷åíî ÷òåíèå ãåíîìà òðèõîïëàêñà, êîòîðûé ñîñòîèò èç 98 ìèëëèîíîâ íóêëåîòèäíûõ ïàð, êîäèðóþùèõ áîëåå 11 òûñ. ãåíîâ[3].
[ïðàâèòü] Ýâîëþöèÿ è ñèñòåìàòèêà
Òèï Ïëàñòèí÷àòûå âêëþ÷àåò åäèíñòâåííûé êëàññ Òðèõîïëàêîèäû (Trichoplacoidea), ê êîòîðîìó ïðèíàäëåæèò îòðÿä Òðèõîïëàöèäè (Trichoplacida) ñ åäèíñòâåííûì ñåìåéñòâîì Òðèõîïëàöèäîâûå (Trichoplacidae) è äâóìÿ ðîäàìè: Òðèõîïëàêñ (Trichoplax) è Òðåïòîïëàêñ (Treptoplax).
Îá ýòîì îðãàíèçìå èçâåñòíî î÷åíü ìàëî, ïîòîìó ÷òî îí íèêîãäà íå íàáëþäàëñÿ â ïðèðîäå è áûë èçó÷åí â êóëüòóðàõ, êîòîðûå ðàçâîäÿòñÿ â àêâàðèóìàõ. Ñíà÷àëà Ïëàñòèí÷àòûõ îòíîñèëè ê òèïó Mesozoa âìåñòå ñ Äèöèýìèäàìè è Îðòîíåêòèäàìè, îñíîâûâàÿñü íà ïðèìèòèâíîì ñòðîåíèè îðãàíèçìà. Ïîçäíåå ñòàëî î÷åâèäíûì, ÷òî Ïëàñòèí÷àòûå íå ÿâëÿþòñÿ ðîäñòâåííûìè ñ äðóãèìè Mesozoa è íå ìîãóò áûòü îòíåñåííûå ê íèì.  1971 ãîäó äëÿ ýòîãî âèäà áûë ââåä¸í îòäåëüíûé òèï Placozoa.
Âèä Trichoplax adhaerens áûë îáíàðóæåí â àêâàðèóìàõ ïî âñåìó ìèðó. Íåèçâåñòíî, ÿâëÿþòñÿ ëè Ïëàñòèí÷àòûå êîñìîïîëèòàìè (ðàñïðîñòðàí¸ííûìè ïî âñåìó ìèðó).
[ïðàâèòü] Ðàñïðîñòðàíåíèå
Ïåðâîíà÷àëüíî òðèõîïëàêñû áûëè íàéäåíû â àêâàðèóìàõ è î èõ æèçíè â åñòåñòâåííûõ ìåñòîîáèòàíèÿõ äîëãîå âðåìÿ áûëî íè÷åãî íå èçâåñòíî.
Òðèõîïëàêñû îáèòàþò â Òèõîì è Àòëàíòè÷åñêîì îêåàíàõ. Íè÷åãî íå èçâåñòíî îá ýêîëîãèè Ïëàñòèí÷àòûõ â åñòåñòâåííûõ óñëîâèÿõ.  åñòåñòâåííûõ óñëîâèÿõ ýòè ïðèìèòèâíûå æèâîòíûå ïîëçàþò ïî ñóáñòðàòó (âîäîðîñëÿì, êàìíÿì, ìîðñêèå ñêàëû, ðàêîâèíû ìîëëþñêîâ), ïîñòîÿííî èçìåíÿÿ ñâîþ ôîðìó òåëà.
[ïðàâèòü] Ìîðôîëîãèÿ
Òðèõîïëàêñ â ýòî áåëîâàòî-ñåðîå ïîëóïðîçðà÷íîå æèâîòíîå, èìåþùåå âèä òîíêîé ïëàñòèíêè äèàìåòðîì äî 4 ìì, íåïðàâèëüíîé, íåïîñòîÿííîé ôîðìû, íå èìååò ïåðåäíåãî è çàäíåãî êîíöîâ, íàïðàâëåíèå äâèæåíèÿ ïîñòîÿííî èçìåíÿåòñÿ. Ñíàðóæè òåëî ïîêðûâàåò ïëàñò æãóòèêîâûõ êëåòîê, êîòîðûå èìåþò ðàçëè÷íîå ñòðîåíèå. «Ñïèííàÿ» ïîâåðõíîñòü òåëà ïîêðûòà ïëîñêèì, à «áðþøíàÿ», íà êîòîðîé æèâîòíîå ïîëçàåò, â âûñîêèì öèëèíäðè÷åñêèì ýïèòåëèåì (îòíîñèòåëüíî æèâîòíûõ, êîòîðûå íå èìåþò äâóñòîðîííåé ñèììåòðèè, íàçâàíèÿ «áðþøíàÿ» è «ñïèííàÿ» ïîâåðõíîñòè ïðèìåíÿþòñÿ óñëîâíî). Âñå ýòè êëåòêè èìåþò ïðèìèòèâíóþ îñîáåííîñòü â ó íèõ îòñóòñòâóåò áàçàëüíàÿ ýïèòåëèàëüíàÿ ìåìáðàíà.
[ïðàâèòü] Àíàòîìèÿ
Òåëî ñîñòîèò èç êëåòîê ÷åòûð¸õ òèïîâ: ýïèòåëèàëüíûå, âîëîêíèñòûå, æåëåçèñòûå è ñëèçèñòûå.  õîäå ýëåêòðîííî-ìèêðîñêîïè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé íà ïîâåðõíîñòè «ñïèííîãî» ýïèòåëèÿ âûÿâëåíû ìíîãî÷èñëåííûå ìèêðîâîðñèíêè. Æãóòèêè ýïèòåëèàëüíûõ êëåòîê ïîãðóæåíû â ãëóáîêóþ ÿìêó, ñòåíêè êîòîðîé óêðåïëåíû îñîáûìè îïîðíûìè ïàëî÷êàìè.  ýïèòåëèè ñ áðþøíîé ñòîðîíû ïîïàäàþòñÿ æåëåçèñòûå êëåòêè ñ âàêóîëÿìè.  ñïèííîì ýïèòåëèè ñîäåðæàòñÿ îñîáûå êëåòêè ñ øàðîîáðàçíûìè âêëþ÷åíèÿìè, íàçâàííûå «áëåñòÿùèìè ñíîïàìè». Ýòî áîëüøèå çàïîëíåííûå æèðîîáðàçíûì âåùåñòâîì âàêóîëè, êîòîðûå, âåðîÿòíî, âûïîëíÿþò çàùèòíóþ ôóíêöèþ, ïîñêîëüêó ñïîñîáíû âûïë¸ñêèâàòüñÿ èç êëåòêè íàðóæó, îòïóãèâàÿ ñâîèì ñîäåðæèìûì ïîòåíöèàëüíûõ âðàãîâ. Èíòåðåñíî, ÷òî òðèõîïëàêñîì íå ïèòàþòñÿ ðàêîîáðàçíûå è ìîëëþñêè.
Ïàðåíõèìà ñîäåðæèò âîëîêíèñòûå êëåòêè íåïðàâèëüíîé ôîðìû ñ äëèííûìè îòðîñòêàìè, êîòîðûå ñîåäèíÿþò èõ îäíó ñ äðóãîé è ñ êëåòêàìè âåíòðàëüíîãî è äîðñàëüíîãî ýïèòåëèåâ. Êëåòêè ïàðåíõèìû òåòðàïëîèäíûå, à ýïèòåëèÿ â äèïëîèäíûå.  âîëîêíèñòûõ êëåòêàõ ñîäåðæèòñÿ óíèêàëüíûé îðãàíîèä, íå âûÿâëåííûé ó äðóãèõ îðãàíèçìîâ. Ýòî â ìèòîõîíäðèàëüíûé êîìïëåêñ, ñîñòîÿùèé èç áîëüøèõ ïàëëåòíûõ ìèòîõîíäðèé, êîòîðûå ÷åðåäóþòñÿ ñ ïóçûðüêàìè. Âñå âìåñòå îíè îáðàçóþò ñâîåîáðàçíóþ öåïî÷êó.  öèòîïëàçìå îáîèõ òèïîâ êëåòîê ïàðåíõèìû ëîêàëèçîâàíû î÷åíü ìåëêèå âàêóîëè. Âîëîêíèñòûå êëåòêè çà ñ÷¸ò ñîêðàùåíèé öèòîïëàçìû âûçûâàþò èçìåíåíèÿ î÷åðòàíèÿ òåëà.  èõ öèòîïëàçìå åñòü ñëîæíàÿ ñèñòåìà ìèêðîòðóáî÷åê è ìèêðîôèëàìåíòîâ, îáåñïå÷èâàþùèõ íåìûøå÷íîå ñîêðàùåíèå.
[ïðàâèòü] Îáðàç æèçíè
Ïåðåäâèãàþòñÿ ñ ïîìîùüþ êîëåáàòåëüíîãî äâèæåíèÿ ðåñíè÷åê ýïèòåëèÿ, ïðè ýòîì ôîðìà èõ òåëà áåñïðåðûâíî èçìåíÿåòñÿ. Ïèùåâîå ïîâåäåíèå çàâèñèò îò êîëè÷åñòâà äîñòóïíîé ïèùè: êîãäà êîíöåíòðàöèÿ ïèùåâûõ ðåñóðñîâ íèçêàÿ, îðãàíèçìû ïåðåäâèãàþòñÿ áûñòðåå è àêòèâíåå, ÷àùå èçìåíÿÿ ôîðìó. Ïðè âûñîêèõ êîíöåíòðàöèÿõ ïèùåâûõ ðåñóðñîâ îíè ïðèîáðåòàþò ïëîñêóþ ôîðìó è ñòàíîâÿòñÿ ìàëîïîäâèæíûìè.
[ïðàâèòü] Ïðèìå÷àíèÿ
[ïðàâèòü] Ññûëêè
- The Trichoplax Genome Project at the Yale Peabody Museum
- Introduction to Placozoa
- Ë. Í. Ñåðàâèí, À. Â. Ãóäêîâ Trichoplax adhaerens (òèï Placozoa) â îäíî èç ñàìûõ ïðèìèòèâíûõ ìíîãîêëåòî÷íûõ æèâîòíûõ. Àðõèâèðîâàíî èç ïåðâîèñòî÷íèêà 19 ìàÿ 2012. Ïðîâåðåíî 30 îêòÿáðÿ 2011.
- Ñóäÿ ïî ïîëíîìó ãåíîìó, òðèõîïëàêñ íå òàê ïðîñò, êàê äóìàëè ðàíüøå. elementy.ru (9 ñåíòÿáðÿ 2008). Àðõèâèðîâàíî èç ïåðâîèñòî÷íèêà 19 ìàÿ 2012. Ïðîâåðåíî 30 îêòÿáðÿ 2011.
[ïðàâèòü] Ëèòåðàòóðà
- Ìàëàõîâ, Âëàäèìèð Âàñèëüåâè÷. Çàãàäî÷íûå ãðóïïû ìîðñêèõ áåñïîçâîíî÷íûõ: òðèõîïëàêñ, îðòîíåêòèäû, äèöèåìèäû, ãóáêè. â Ì.: Èçä-âî Ìîñê. óí-òà, 1990. â 143 ñ.: èë. (DjVu)
|
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Ãóáêè | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Ïëàñòèí÷àòûå | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Ýóìåòàçîè |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Óñòàðåâøèå òàêñîíû | Ãîëîâîõîáîòíûå · Ìåçîçîè · Ïåðâè÷íîïîëîñòíûå ÷åðâè · ×åðâè · ×ëåíèñòûå | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Â äðóãîì ÿçûêîâîì ðàçäåëå åñòü áîëåå ïîëíàÿ ñòàòüÿ Trichoplax adhaerens (íåì.)
Âû ìîæåòå ïîìî÷ü ïðîåêòó, ðàñøèðèâ òåêóùóþ ñòàòüþ ñ ïîìîùüþ ïåðåâîäà.
|
| Ýòî çàãîòîâêà ñòàòüè ïî çîîëîãèè. Âû ìîæåòå ïîìî÷ü ïðîåêòó, èñïðàâèâ è äîïîëíèâ å¸. |