Öèðêàäíûé ðèòì

Öèðêàäíûå (öèðêàäèàííûå) ðèòìû (îò ëàò. circa â îêîëî, êðóãîì è ëàò. dies â äåíü) â öèêëè÷åñêèå êîëåáàíèÿ èíòåíñèâíîñòè ðàçëè÷íûõ áèîëîãè÷åñêèõ ïðîöåññîâ, ñâÿçàííûå ñî ñìåíîé äíÿ è íî÷è. Íåñìîòðÿ íà ñâÿçü ñ âíåøíèìè ñòèìóëàìè, öèðêàäíûå ðèòìû èìåþò ýíäîãåííîå ïðîèñõîæäåíèå, ïðåäñòàâëÿÿ, òàêèì îáðàçîì, «âíóòðåííèå ÷àñû» îðãàíèçìà. Öèðêàäíûå ðèòìû ïðèñóòñòâóþò ó òàêèõ îðãàíèçìîâ êàê öèàíîáàêòåðèè, âîäîðîñëè, ãðèáû, ðàñòåíèÿ, æèâîòíûå. Ïåðèîä öèðêàäíûõ ðèòìîâ îáû÷íî áëèçîê ê 24 ÷àñàì.

Èñòîðèÿ îòêðûòèÿ

Âïåðâûå îá èçìåíåíèè ïîëîæåíèÿ ëèñòüåâ â òå÷åíèå äíÿ ó òàìàðèíäà (Tamarindus indicus) óïîìèíàåò îïèñûâàâøèé ïîõîäû Àëåêñàíäðà Ìàêåäîíñêîãî Àíäðîñòåí.

 íîâîå âðåìÿ â 1729 ãîäó ôðàíöóçñêèé àñòðîíîì äå Ìåéðåí ñîîáùèë î åæåäíåâíûõ äâèæåíèÿõ ëèñòüåâ ó ìèìîçû ñòûäëèâîé (Mimosa pudica). Ýòè äâèæåíèÿ ïîâòîðÿëèñü ñ îïðåäåëåííîé ïåðèîäè÷íîñòüþ äàæå åñëè ðàñòåíèÿ ïîìåùàëèñü â òåìíîòó, ãäå îòñóòñòâîâàëè òàêèå âíåøíèå ñòèìóëû êàê ñâåò, ÷òî ïîçâîëèëî ïðåäïîëîæèòü ýíäîãåííîå ïðîèñõîæäåíèå áèîëîãè÷åñêèõ ðèòìîâ, ê êîòîðûì áûëè ïðèóðî÷åíû äâèæåíèÿ ëèñòüåâ ðàñòåíèÿ. Äå Ìåéðåí ïðåäïîëîæèë, ÷òî ýòè ðèòìû ìîãóò èìåòü ÷òî-òî îáùåå ñ ÷åðåäîâàíèåì ñíà è áîäðñòâîâàíèÿ ó ÷åëîâåêà.

Äåêàíäîëü â 1832 ãîäó îïðåäåëèë, ÷òî ïåðèîä, ñ êîòîðûìè ðàñòåíèÿ ìèìîçû ñîâåðøàþò äàííûå ëèñòîâûå äâèæåíèÿ, êîðî÷å äëèíû ñóòîê è ñîñòàâëÿåò ïðèìåðíî 22-23 ÷àñà.

 1880 ãîäó ×àðëüç Äàðâèí è åãî ñûí Ôðýíñèñ ñäåëàëè ïðåäïîëîæåíèå î íàñëåäñòâåííîé ïðèðîäå öèðêàäíûõ ðèòìîâ. Ïðåäïîëîæåíèå î íàñëåäñòâåííîé ïðèðîäå öèðêàäíûõ ðèòìîâ áûëî ïîäòâåðæäåíî îêîí÷àòåëüíî îïûòàìè, âî âðåìÿ êîòîðûõ ñêðåùèâàëèñü ðàñòåíèÿ ôàñîëè, ïåðèîäû öèðêàäíûõ ðèòìîâ êîòîðûõ ðàçëè÷àëèñü. Ó ãèáðèäîâ äëèíà ïåðèîäà îòëè÷àëàñü îò äëèíû ïåðèîäà ó îáîèõ ðîäèòåëåé. Ýíäîãåííàÿ ïðèðîäà öèðêàäíûõ ðèòìîâ áûëà îêîí÷àòåëüíî ïîäòâåðæäåíà â 1984 ãîäó âî âðåìÿ îïûòîâ ñ ãðèáàìè âèäà Íåéðîñïîðà ãóñòàÿ (Neurospora crassa), ïðîâåäåííûìè â êîñìîñå. Ýòè îïûòû ïîêàçàëè íåçàâèñèìîñòü îêîëîñóòî÷íûõ ðèòìîâ îò ãåîôèçè÷åñêèõ ñèãíàëîâ, ñâÿçàííûõ ñ âðàùåíèåì Çåìëè âîêðóã ñâîåé îñè.

Öèðêàäíûå ðèòìû ðàñòåíèé

Öèðêàäíûå ðèòìû ðàñòåíèé ñâÿçàíû ñî ñìåíîé äíÿ è íî÷è è âàæíû äëÿ àäàïòàöèè ðàñòåíèé ê ñóòî÷íûì êîëåáàíèÿì òàêèõ ïàðàìåòðîâ êàê òåìïåðàòóðà, îñâåùåíèå, âëàæíîñòü. Ðàñòåíèÿ ñóùåñòâóþò â ïîñòîÿííî ìåíÿþùåìñÿ ìèðå, ïîýòîìó öèðêàäíûå ðèòìû âàæíû äëÿ òîãî, ÷òîáû ðàñòåíèå ìîãëî äàòü íàäëåæàùèé îòâåò íà àáèîòè÷åñêèé ñòðåññ. Èçìåíåíèå ïîëîæåíèÿ ëèñòüåâ â òå÷åíèå ñóòîê â ëèøü îäèí èç ìíîãèõ ðèòìè÷åñêèõ ïðîöåññîâ ó ðàñòåíèé.  òå÷åíèå ñóòîê êîëåáëþòñÿ òàêèå ïàðàìåòðû êàê àêòèâíîñòü ôåðìåíòîâ, èíòåíñèâíîñòü ãàçîîáìåíà è ôîòîñèíòåòè÷åñêàÿ àêòèâíîñòü.

 ñïîñîáíîñòè ðàñòåíèé ðàñïîçíàâàòü ÷åðåäîâàíèå äíÿ è íî÷è èãðàåò ðîëü ôèòîõðîìíàÿ ñèñòåìà. Ïðèìåðîì ðàáîòû òàêîé ñèñòåìû ÿâëÿåòñÿ ðèòì öâåòåíèÿ ó ðàñòåíèÿ â˜â™Pharbitis nilâ™â™. Öâåòåíèå ó ýòîãî ðàñòåíèÿ çàâèñèò îò äëèíû ñâåòîâîãî äíÿ: åñëè äåíü êîðî÷å îïðåäåëåííîãî èíòåðâàëà, òî ðàñòåíèå öâåòåò, åñëè äëèííåå â âåãåòèðóåò.  òå÷åíèå ñóòîê óñëîâèÿ îñâåùåíèÿ ìåíÿþòñÿ èç-çà òîãî, ÷òî ñîëíöå íàõîäèòñÿ ïîä ðàçíûìè óãëàìè ê ãîðèçîíòó, è ñîîòâåòñòâåííî ìåíÿåòñÿ ñïåêòðàëüíûé ñîñòàâ ñâåòà, ÷òî âîñïðèíèìàåòñÿ ðàçëè÷íûìè ôèòîõðîìàìè êîòîðûå âîçáóæäàþòñÿ ñâåòîì ñ ðàçíîé äëèíîé âîëíû. Òàê, âå÷åðîì â ñïåêòðå ìíîãî äàëüíèõ êðàñíûõ ëó÷åé, êîòîðûå àêòèâèçèðóþò òîëüêî ôèòîõðîì À, äàâàÿ ðàñòåíèþ ñèãíàë î ïðèáëèæåíèè íî÷è. Ïîëó÷èâ ýòîò ñèãíàë, ðàñòåíèå ïðèíèìàåò ñîîòâåòñòâóþùèå ìåðû. Âàæíîñòü ôèòîõðîìîâ äëÿ òåìïåðàòóðíîé àäàïòàöèè áûëà âûÿñíåíà âî âðåìÿ îïûòîâ ñ òðàíñãåííûìè îñèíàìè â˜â™Populus tremulaâ™â™, ó êîòîðûõ ïðîäóêöèÿ ôèòîõðîìà À áûëà ïîâûøåíà. Ðàñòåíèÿì ïîñòîÿííî «êàçàëîñü», ÷òî îíè ïîëó÷àþò ñâåò âûñîêîé èíòåíñèâíîñòè, è òàêèì îáðàçîì íå ìîãëè àäàïòèðîâàòüñÿ ê ñóòî÷íûì êîëåáàíèÿì òåìïåðàòóðû è ñòðàäàëè îò íî÷íûõ çàìîðîçêîâ.

Ïðè èññëåäîâàíèè ñóòî÷íûõ ðèòìîâ ó àðàáèäîïñèñ áûëà òàêæå ïîêàçàíà ôîòîïåðèîäè÷íîñòü ðàáîòû òðåõ ãåíîâ CO, FKF1 è G1. Ãåí constans ó÷àñòâóåò â îïðåäåëåíèè âðåìåíè öâåòåíèÿ. Ñèíòåç ïðîäóêòà ãåíà CO çàïóñêàåòñÿ êîìïëåêñîì èç áåëêîâ FKF1 è G1.  ýòîì êîìïëåêñå ïðîäóêò ãåíà FKF1 èãðàåò ðîëü ôîòîðåöåïòîðà. Ñèíòåç áåëêà CO çàïóñêàåòñÿ ÷åðåç 4 ÷àñà ïîñëå íà÷àëà îñâåùåíèÿ è îñòàíàâëèâàåòñÿ â òåìíîòå. Ñèíòåçèðîâàííûé áåëîê çà íî÷ü ðàçðóøàåòñÿ è òàêèì îáðàçîì íåîáõîäèìàÿ äëÿ öâåòåíèÿ ðàñòåíèÿ êîíöåíòðàöèÿ áåëêà äîñòèãàåòñÿ òîëüêî â óñëîâèÿõ äîëãîãî ëåòíåãî äíÿ.

Öèðêàäíûå ðèòìû ó æèâîòíûõ

Ïðàêòè÷åñêè âñå æèâîòíûå ïðèñïîñàáëèâàþò ñâîè ôèçèîëîãè÷åñêèå è ïîâåäåí÷åñêèå ïðîöåññû ê ñóòî÷íûì êîëåáàíèÿì àáèîòè÷åñêèõ ïàðàìåòðîâ. Ïðèìåðîì öèðêàäíîãî ðèòìà ó æèâîòíûõ ÿâëÿåòñÿ öèêë ñîí-áîäðñòâîâàíèå. Ó ÷åëîâåêà è ó äðóãèõ æèâîòíûõ ñóùåñòâóþò âíóòðåííèå ÷àñû êîòîðûå èäóò äàæå â îòñóòñòâèå âíåøíèõ ñòèìóëîâ êîòîðûå ìîãóò äàòü èíôîðìàöèþ î âðåìåíè ñóòîê. Èññëåäîâàíèå ìîëåêóëÿðíî-áèîëîãè÷åñêîé ïðèðîäû ýòèõ ÷àñîâ íà÷àëîñü îêîëî 30 ëåò íàçàä. Êîíîïêà è Áåíçåð, ðàáîòàâøèå â êàëèôîðíèéñêîì òåõíîëîãè÷åñêîì èíñòèòóòå îáíàðóæèëè òðè ìóòàíòíûõ ëèíèè äðîçîôèë, öèðêàäíûå ðèòìû êîòîðûõ îòëè÷àëèñü îò öèðêàäíûõ ðèòìîâ ìóøåê äèêîãî òèïà. Äàëüíåéøèé àíàëèç ïîêàçàë ÷òî ó ìóòàíòîâ ìóòàöèè çàòðàãèâàëè àëëåëè îäíîãî ëîêóñà, êîòîðûé áûë íàçâàí èññëåäîâàòåëÿìè per (îò period).  îòñóòñòâèå íîðìàëüíûõ ñèãíàëîâ îêðóæàþùåé ñðåäû ïåðèîä îêîëîñóòî÷íîé àêòèâíîñòè ó ìóøåê äèêîãî òèïà ñîñòàâëÿë 24 ÷àñà, ó ìóòàíòîâ per-s 19 ÷àñîâ, ó ìóòàíòîâ per-1 29 ÷àñîâ, ó ìóòàíòîâ per-0 âîîáùå íå íàáëþäàëîñü íèêàêîãî ðèòìà. Âïîñëåäñòâèè áûëî îáíàðóæåíî, ÷òî ïðîäóêòû ãåíîâ per åñòü âî ìíîãèõ êëåòêàõ äðîçîôèë ó÷àñòâóþùèõ â ïðîäóêöèè öèðêàäíîãî ðèòìà íàñåêîìîãî. Áîëåå òîãî, ó ìóøåê äèêîãî òèïà íàáëþäàþòñÿ öèðêàäíûå êîëåáàíèÿ â êîëè÷åñòâå per mÐÍÊ è áåëêà Per â òî âðåìÿ êàê ó ìóøåê per0 ó êîòîðûõ íåò öèðêàäíîãî ðèòìà òàêîé öèêëè÷íîñòè ýêñïðåññèè íå íàáëþäàåòñÿ.

Öèðêàäíûå ðèòìû è öèêë ñîí â áîäðñòâîâàíèå ó ÷åëîâåêà

Ïåðèîäû ñíà è áîäðñòâîâàíèÿ ó ÷åëîâåêà ñìåíÿþòñÿ ñ öèðêàäíîé ïåðèîäè÷íîñòüþ. Ïðè èññëåäîâàíèè ñâÿçè ïåðèîäè÷íîñòè ñíà è áîäðñòâîâàíèÿ ñ âíåøíèìè ñòèìóëàìè èçó÷àëîñü èçìåíåíèå ïðîäîëæèòåëüíîñòè ïåðèîäà äàííûõ êîëåáàíèé ó ÷åëîâåêà.  îòñóòñòâèå òàêèõ ñòèìóëîâ êàê ñâåò, êîòîðûé ïîçâîëÿåò ÷åëîâåêó ñóäèòü î âðåìåíè ñóòîê, ïîäîïûòíûå âñ¸ ðàâíî ëîæèëèñü ñïàòü è ïðîáóæäàëèñü â îáû÷íîå âðåìÿ; òàêèì îáðàçîì, ïåðèîä ðèòìà ñîí â áîäðñòâîâàíèå íå èçìåíÿëñÿ è â òå÷åíèå íåêîòîðîãî âðåìåíè îñòàâàëñÿ ðàâíûì 24 ÷àñàì, ïðàâäà ÷åðåç íåêîòîðîå âðåìÿ îí óâåëè÷èëñÿ äî 36 ÷àñîâ. Êîãäà ïîäîïûòíûå âîçâðàòèëèñü â íîðìàëüíûå óñëîâèÿ, òî 24 ÷àñîâîé öèêë áûë âîññòàíîâëåí. Òàêèì îáðàçîì, ó ÷åëîâåêà è ó ìíîãèõ äðóãèõ æèâîòíûõ åñòü âíóòðåííèå ÷àñû, êîòîðûå èäóò äàæå â îòñóòñòâèè âíåøíèõ ñèãíàëîâ. Îäíèì èç íàèáîëåå ðàñïðîñòðàíåííûõ âíåøíèõ ñèãíàëîâ ÿâëÿåòñÿ ñâåò. Ó ÷åëîâåêà ðåöåïòîðû, íàõîäÿùèåñÿ â ñåò÷àòêå, ðåàãèðóþò íà ñâåò è ïîñûëàþò ñèãíàë â ñóïðàõèàçìàëüíîå ÿäðî. Äàëüíåéøåå ðàñïðîñòðàíåíèå ñèãíàëà ïðèâîäèò ê âûðàáîòêå ãîðìîíîâ ðåãóëèðóþùèõ öèðêàäíóþ àêòèâíîñòü îðãàíèçìà. Îäíàêî ïðè ýòîì òàêèå îðãàíû êàê ñåðäöå, ïå÷åíü, ïî÷êè èìåþò ñâîè «âíóòðåííèå ÷àñû» è ìîãóò âûáèâàòüñÿ èç ðèòìà, óñòàíàâëèâàåìîãî ñóïðàõèàçìàòè÷åñêèì ÿäðîì. Ñèãíàë, ïîñòóïàþùèé â øèøêîâèäíóþ æåëåçó, âûçûâàåò ñèíòåç è âûäåëåíèå â êðîâîòîê âûçûâàþùåãî ñîí íåéðîãîðìîíà ìåëàòîíèíà (N-àöåòèë-5-ìåòîêñèòðèïòàìèí). Ó ïîæèëûõ ëþäåé âûäåëÿåòñÿ ìåíüøå ìåëàòîíèíà ÷òî, âåðîÿòíî, îáúÿñíÿåò, ïî÷åìó ñòàðûå ëþäè ÷àùå ñòðàäàþò áåññîííèöåé. Áîëüøàÿ ÷àñòü èññëåäîâàòåëåé ïîëàãàåò, ÷òî ñóïðàõèàçìàòè÷åñêîå ÿäðî îòâå÷àåò çà öèðêàäíûå ðèòìû è çà êîëåáàíèÿ ïàðàìåòðîâ, ñâÿçàííûõ ñ öèêëîì ñîí â áîäðñòâîâàíèå, òàêèõ êàê òåìïåðàòóðà òåëà, äàâëåíèå è ïðîäóêöèÿ ìî÷è.

Çàáîëåâàíèÿ, ñâÿçàííûå ñ íàðóøåíèåì öèðêàäíîãî ðèòìà

Ó âçðîñëûõ âî âðåìÿ ñíà óìåíüøàåòñÿ ïðîäóêöèÿ ìî÷è â ñâÿçè ñ óâåëè÷åíèåì ñîäåðæàíèÿ àíòèäèóðåòè÷åñêîãî ãîðìîíà â êðîâè. Ó íåêîòîðûõ äåòåé è âçðîñëûõ, ó êîòîðûõ öèêëè÷íîñòü êîëåáàíèé ñîäåðæàíèÿ âàçîïðåññèíà íàðóøåíà, óìåíüøåíèå ïðîäóêöèè ìî÷è â íî÷íîå âðåìÿ íå ïðîèñõîäèò, ÷òî ïðèâîäèò ê íåêîíòðîëèðóåìîìó ìî÷åèñïóñêàíèþ. Òàêîå çàáîëåâàíèå êàê ñìåðòåëüíàÿ íàñëåäñòâåííàÿ áåññîííèöà çàêàí÷èâàåòñÿ ëåòàëüíûì èñõîäîì è ñâÿçàíà ñ âðîæäåííûìè äåôåêòàìè íåéðîíîâ ñóïðàõèàçìàòè÷åñêîãî ÿäðà. Ëþáîïûòíûì ÿâëÿåòñÿ òî, ÷òî ïîäîáíûå ñèìïòîìû âîçíèêàþò ïðè áîëåçíè Êðåéöôåëüäà-ßêîáà, êîãäà ïîðàæàþòñÿ êëåòêè òîãî æå ñóïðàõèàçìàòè÷åñêîãî ÿäðà.

Ëèòåðàòóðà

1. Purves D. et al (2004). â˜â™Neuroscienceâ™â™. Sinauer Associates, Inc. Publishers Sunderland, Massachusetts U.S.A
2. Àëåõèíà Í. Ä. è äð (2005) â˜â™Ôèçèîëîãèÿ ðàñòåíèéâ™â™. Ì.: Èçäàòåëüñêèé öåíòð «Àêàäåìèÿ»
3. McClung C. (2006). â˜â™Plant Circadian rhythmsâ™â™

Ññûëêè

• Journal of Circadian Rhythms (àíãë.)