Бактерии

	Бактерии
	; Кишечная палочка (Escherichia coli)
Научная классификация
Домен:	Бактерии
Международное научное название
	Bacteria
Надтипы и типы
	Тип Актинобактерии (Actinobacteria); Тип Aquificae; Надтип группа Bacteroidetes/Chlorobi; Тип Caldiserica; Надтип группа Chlamydiae/Verrucomicrobia; Тип Chloroflexi; Тип Chrysiogenetes; Тип Цианобактерии (Cyanobacteria); Тип Deferribacteraceae; Тип Deinococcus-Thermus; Тип Dictyoglomi; Тип Elusimicroba; Надтип группа Fibrobacteres/Acidobacteria; Тип Фирмикуты (Firmicutes); Тип Фузобактерии (Fusobacteria); Тип Gemmatimonadetes; Тип Nitrospirae; Тип Planctomycetes; Тип Протеобактерии (Proteobacteria); Тип Спирохеты (Spirochaetes); Тип Synergistetes; Тип Тенерикуты (Tenericutes); Тип Thermodesulfobacteria; Тип Thermotogae;
ITIS	202421
NCBI	2
EOL	288

Бакте́рии (эубактерии (Eubacteria), др.-греч. βακτήριον в палочка) в домен (надцарство) прокариотных (безъядерных) микроорганизмов, чаще всего одноклеточных. К настоящему времени описано около десяти тысяч видов бактерий и предполагается, что их существует свыше миллиона, однако само применение понятия вида к бактериям сопряжено с рядом трудностей.

Изучением бактерий занимается раздел микробиологии в бактериология.

Содержание

1 Термин
2 История изучения
3 Строение
4 Способы передвижения и раздражимость
5 Метаболизм
6 Размножение и устройство генетического аппарата
7 Клеточная дифференциация
- 7.1 Образование покоящихся форм
- 7.2 Другие типы морфологически дифференцированных клеток
8 Классификация
9 Происхождение, эволюция, место в развитии жизни на Земле
10 Экология
11 См. также
12 Примечания
13 Литература
14 Ссылки

[править] Термин

До конца 1970-х годов термин «бактерия» был синонимом прокариотов, но в 1977 году на основании данных молекулярной биологии прокариоты были разделены на домены архебактерий и эубактерий. Впоследствии, чтобы подчеркнуть различия между ними, они были переименованы в архей и бактерий соответственно. Хотя до сих пор под бактериями часто понимают всех прокариотов, в данной статье описаны лишь эубактерии. Однако, эти две группы схожи, и многие положения статьи справедливы также для архей в в подобных случаях используется термин «прокариоты» или сочетание «бактерии и археи».

В экологических и микробиоценотических исследованиях под бактериями часто понимают лишь нефотосинтезирующие немицелиальные прокариоты, противопоставляя их по функциям актиномицетам и цианобактериям.

[править] История изучения

Микроскоп 1751 года

Впервые бактерии увидел в оптический микроскоп и описал в 1676 году голландский натуралист Антони ван Левенгук. Как и всех микроскопических существ, он назвал их «анималькули».

Название «бактерии» ввёл в употребление в 1828 году Христиан Эренберг.

В 1850-х годах Луи Пастер положил начало изучению физиологии и метаболизма бактерий, а также открыл их болезнетворные свойства.

Дальнейшее развитие медицинская микробиология получила в трудах Роберта Коха, которым были сформулированы общие принципы определения возбудителя болезни (постулаты Коха). В 1905 году он был удостоен Нобелевской премии за исследования туберкулёза.

Основы общей микробиологии и изучения роли бактерий в природе заложили М. В. Бейеринк и С. Н. Виноградский.

Изучение строения бактериальной клетки началось с изобретением электронного микроскопа в 1930-е. В 1937 году Э. Чаттон предложил делить все организмы по типу клеточного строения на прокариот и эукариот, и в 1961 году Стейниер и Ван Ниль окончательно оформили это разделение. Развитие молекулярной биологии привело к открытию в 1977 году К. Вёзе коренных различий и среди самих прокариот: между бактериями и археями.

[править] Строение

Схема строения грамположительной бактерии: A в пили, B в рибосомы, C в капсула, D в слой пептидогликана, E в жгутик, F в цитозоль, G в запасные вещества, H в плазмида, I в нуклеоид, J в цитоплазматическая мембрана

Подавляющее большинство бактерий (за исключением актиномицетов и нитчатых цианобактерий) одноклеточны. По форме клеток они могут быть округлыми (кокки), палочковидными (бациллы, клостридии, псевдомонады), извитыми (вибрионы, спириллы, спирохеты), реже в звёздчатыми, тетраэдрическими, кубическими, C- или O-образными. Формой определяются такие способности бактерий, как прикрепление к поверхности, подвижность, поглощение питательных веществ. Отмечено, например, что олиготрофы, то есть бактерии, живущие при низком содержании питательных веществ в среде, стремятся увеличить отношение поверхности к объёму, например, с помощью образования выростов (т. н. простек).

Из обязательных клеточных структур выделяют три:

С внешней стороны от ЦПМ находятся несколько слоёв (клеточная стенка, капсула, слизистый чехол), называемых клеточной оболочкой, а также поверхностные структуры (жгутики, ворсинки). ЦПМ и цитоплазму объединяют вместе в понятие протопласт.

[править] Строение протопласта

ЦПМ ограничивает содержимое клетки (цитоплазму) от внешней среды. Гомогенная фракция цитоплазмы, содержащая набор растворимых РНК, белков, продуктов и субстратов метаболических реакций, названа цитозолем. Другая часть цитоплазмы представлена различными структурными элементами.

Одним из основных отличий клетки бактерий от клетки эукариот является отсутствие ядерной мембраны и, строго говоря, отсутствие вообще внутрицитоплазматических мембран, не являющихся производными ЦПМ. Однако у разных групп прокариот (особенно часто у грамположительных бактерий) имеются локальные впячивания ЦПМ в мезосомы, выполняющие в клетке разнообразные функции и разделяющие её на функционально различные части. У многих фотосинтезирующих бактерий существует развитая сеть производных от ЦПМ фотосинтетических мембран. У пурпурных бактерий они сохранили связь с ЦПМ, легко обнаруживаемую на срезах под электронным микроскопом, у цианобактерий эта связь либо трудно обнаруживается, либо утрачена в процессе эволюции. В зависимости от условий и возраста культуры фотосинтетические мембраны образуют различные структуры в везикулы, хроматофоры, тилакоиды.

Вся необходимая для жизнедеятельности бактерий генетическая информация содержится в одной ДНК (бактериальная хромосома), чаще всего имеющей форму ковалентно замкнутого кольца (линейные хромосомы обнаружены у Streptomyces и Borrelia). Она в одной точке прикреплена к ЦПМ и помещается в структуре, обособленной, но не отделённой мембраной от цитоплазмы, и называемой нуклеоид. ДНК в развёрнутом состоянии имеет длину более 1 мм. Бактериальная хромосома представлена обычно в единственном экземпляре, то есть практически все прокариоты гаплоидны, хотя в определённых условиях одна клетка может содержать несколько копий своей хромосомы, а Burkholderia cepacia имеет три разных кольцевых хромосомы (длиной 3,6; 3,2 и 1,1 млн пар нуклеотидов). Рибосомы прокариот также отличны от таковых у эукариот и имеют константу седиментации 70 S (80 S у эукариот).

Помимо этих структур, в цитоплазме также могут находиться включения запасных веществ.

[править] Клеточная оболочка и поверхностные структуры

Клеточная стенка в важный структурный элемент бактериальной клетки, однако необязательный. Искусственным путём были получены формы с частично или полностью отсутствующей клеточной стенкой (L-формы), которые могли существовать в благоприятных условиях, однако иногда утрачивали способность к делению. Известна также группа природных не содержащих клеточной стенки бактерий в микоплазм.

У бактерий существует два основных типа строения клеточной стенки, свойственных грамположительным и грамотрицательным видам.

Клеточная стенка грамположительных бактерий представляет собой гомогенный слой толщиной 20в80 нм, построенный в основном из пептидогликана с меньшим количеством тейхоевых кислот и небольшим количеством полисахаридов, белков и липидов (так называемый липополисахарид). В клеточной стенке имеются поры диаметром 1в6 нм, которые делают её проницаемой для ряда молекул.

У грамотрицательных бактерий пептидогликановый слой неплотно прилегает к ЦПМ и имеет толщину лишь 2в3 нм. Он окружён наружной мембраной, имеющей, как правило, неровную, искривлённую форму. Между ЦПМ, слоем пептидогликана и внешней мембраной имеется пространство, называемое периплазматическим, и заполненное раствором, включающим в себя транспортные белки и ферменты.

С внешней стороны от клеточной стенки может находиться капсула в аморфный слой, сохраняющий связь со стенкой. Слизистые слои не имеют связи с клеткой и легко отделяются, чехлы же не аморфны, а имеют тонкую структуру. Однако между этими тремя идеализированными случаями есть множество переходных форм.

Бактериальных жгутиков может быть от 0 до 1000. Возможны как варианты расположения одного жгутика у одного полюса (монополярный монотрих), пучка жгутиков у одного (монополярный перитрих или лофотрихиальное жгутикование) или двух полюсов (биполярный перитрих или амфитрихиальное жгутикование), так и многочисленные жгутики по всей поверхности клетки (перитрих). Толщина жгутика составляет 10в20 нм, длина в 3в15 мкм. Его вращение осуществляется против часовой стрелки с частотой 40в60 об/с.

Помимо жгутиков, среди поверхностных структур бактерий необходимо назвать ворсинки. Они тоньше жгутиков (диаметр 5в10 нм, длина до 2 мкм) и необходимы для прикрепления бактерии к субстрату, принимают участие в транспорте метаболитов, а особые ворсинки в F-пили, нитевидные образования, более тонкие и короткие (3в10 нм × 0,3в10 мкм), чем жгутики, в необходимы клетке-донору для передачи реципиенту ДНК при конъюгации.

[править] Размеры

Bacillus subtilis после окрашивания по Граму. Серые овальные структуры в эндоспоры

Размеры бактерий в среднем составляют 0,5в5 мкм. Escherichia coli, например, имеет размеры 0,3в1 на 1в6 мкм, Staphylococcus aureus в диаметр 0,5в1 мкм, Bacillus subtilis в 0,75 на 2в3 мкм. Крупнейшей из известных бактерий является Thiomargarita namibiensis, достигающая размера в 750 мкм (0,75 мм). Второй является Epulopiscium fishelsoni, имеющая диаметр 80 мкм и длину до 700 мкм и обитающая в пищеварительном тракте хирурговой рыбы Acanthurus nigrofuscus. Achromatium oxaliferum достигает размеров 33 на 100 мкм, Beggiatoa alba в 10 на 50 мкм. Спирохеты могут вырастать в длину до 250 мкм при толщине 0,7 мкм. В то же время к бактериям относятся самые мелкие из имеющих клеточное строение организмов. Mycoplasma mycoides имеет размеры 0,1в0,25 мкм, что соответствует размеру крупных вирусов, например, табачной мозаики, коровьей оспы или гриппа. По теоретическим подсчётам, сферическая клетка диаметром менее 0,15в0,20 мкм становится неспособной к самостоятельному воспроизведению, поскольку в ней физически не могут поместиться все необходимые биополимеры и структуры в достаточном количестве.

Staphylococcus aureus в том же увеличении

Однако были описаны нанобактерии, имеющие размеры меньше «допустимых» и сильно отличающиеся от обычных бактерий. Они, в отличие от вирусов, способны к самостоятельному росту и размножению (чрезвычайно медленным). Они пока мало изучены, и их живая природа ставится под сомнение.

При линейном увеличении радиуса клетки её поверхность возрастает пропорционально квадрату радиуса, а объём в пропорционально кубу, поэтому у мелких организмов отношение поверхности к объёму выше, чем у более крупных, что означает для первых более активный обмен веществ с окружающей средой. Метаболическая активность, измеренная по разным показателям, на единицу биомассы у мелких форм выше, чем у крупных. Поэтому небольшие даже для микроорганизмов размеры дают бактериям и археям преимущества в скорости роста и размножения по сравнению с более сложноорганизованными эукариотами и определяют их важную экологическую роль.

[править] Многоклеточность у бактерий

Многоклеточная нитчатая цианобактерия Anabaena flosaquae

Одноклеточные формы способны осуществлять все функции, присущие организму, независимо от соседних клеток. Многие одноклеточные прокариоты склонны к образованию клеточных агрегатов, часто скреплённых выделяемой ими слизью, эти агрегаты получили название биоплёнки. Чаще всего это лишь случайное объединение отдельных организмов, но в ряде случаев временное объединение связано с осуществлением определённой функции, например, формирование плодовых тел миксобактериями делает возможным развитие цист, при том что единичные клетки не способны их образовывать. Подобные явления наряду с образованием одноклеточными эубактериями морфологически и функционально дифференцированных клеток в необходимые предпосылки для возникновения у них истинной многоклеточности.

Многоклеточный организм должен отвечать следующим условиям:

его клетки должны быть агрегированы,
между клетками должно осуществляться разделение функций,
между агрегированными клетками должны устанавливаться устойчивые специфические контакты.

Многоклеточность у прокариот известна, наиболее высокоорганизованные многоклеточные организмы принадлежат к группам цианобактерий и актиномицетов. У нитчатых цианобактерий описаны структуры в клеточной стенке, обеспечивающие контакт двух соседних клеток в микроплазмодесмы. Показана возможность обмена между клетками веществом (красителем) и энергией (электрической составляющей трансмембранного потенциала). Некоторые из нитчатых цианобактерий содержат помимо обычных вегетативных клеток функционально дифференцированные: акинеты и гетероцисты. Последние осуществляют фиксацию азота и интенсивно обмениваются метаболитами с вегетативными клетками.

[править] Способы передвижения и раздражимость

Многие бактерии подвижны. Имеется несколько принципиально различных типов движения бактерий. Наиболее распространено движение при помощи жгутиков: одиночных бактерий и бактериальных ассоциаций (роение). Частным случаем этого также является движение спирохет, которые извиваются благодаря аксиальным нитям, близким по строению к жгутикам, но расположенным в периплазме. Другим типом движения является скольжение бактерий, не имеющих жгутиков, по поверхности твёрдых сред и движение в воде безжгутиковых бактерий рода Synechococcus.^[1] Его механизм пока недостаточно изучен; предполагается участие в нём выделения слизи (проталкивание клетки) и находящихся в клеточной стенке фибриллярных нитей, вызывающих «бегущую волну» по поверхности клетки. Наконец, бактерии могут всплывать и погружаться в жидкости, меняя свою плотность, наполняя газами или опустошая аэросомы.

Бактерии активно передвигаются в направлении, определяемом теми или иными раздражителями. Это явление получило название таксис.

[править] Метаболизм

[править] Конструктивный метаболизм

За исключением некоторых специфических моментов биохимические пути, по которым осуществляется синтез белков, жиров, углеводов и нуклеотидов, у бактерий схожи с таковыми у других организмов. Однако по числу возможных вариантов этих путей и, соответственно, по степени зависимости от поступления органических веществ извне они различаются.

Часть из них может синтезировать все необходимые им органические молекулы из неорганических соединений (автотрофы), другие же требуют готовых органических соединений, которые они способны лишь трансформировать (гетеротрофы).

Наибольшей степенью гетеротрофности отличаются внутриклеточные паразиты. Если при этом они способны существовать на богатых искусственных средах, они называются факультативными (факультативными иногда также называют паразитов, способных проделывать весь свой жизненный цикл во внешней среде, без участия хозяина). Некоторые облигатные (обязательные) внутриклеточные паразиты утратили часть путей биосинтеза и получают многие органические вещества, вплоть до АТФ, из клеток хозяина. Велика степень зависимости от хозяев также многих бактерий-эндосимбионтов. Большинство бактерий принадлежит к сапрофитам: они не питаются непосредственно веществами других организмов, но используют синтезированные ими органические вещества после их смерти. Существует также ряд бактерий, требующих наличия в среде небольшого круга определённых органических веществ (аминокислот, витаминов), которых они не могут синтезировать самостоятельно и, наконец, гетеротрофы, которые нуждаются лишь в одном довольно низкомолекулярном источнике углерода (сахар, спирт, кислота). Некоторые из них отличаются высокой специализацией (Bacillus fastidiosus может использовать только мочевую кислоту), другие в качестве единственного источника углерода и энергии могут использовать сотни различных соединений (многие Pseudomonas).

Удовлетворять потребности в азоте бактерии могут как за счёт его органических соединений (подобно гетеротрофным эукариотам), так и за счёт молекулярного азота (как и некоторые археи). Большинство бактерий используют для синтеза аминокислот и других азотсодержащих органических веществ неорганические соединения азота: аммиак (поступающий в клетки в виде ионов аммония), нитриты и нитраты (которые предварительно восстанавливаются до ионов аммония). Фосфор они способны усваивать в виде фосфата, серу в в виде сульфата или реже сульфида.

[править] Энергетический метаболизм

Способы же получения энергии у бактерий отличаются своеобразием. Существует три вида получения энергии (и все три известны у бактерий): брожение, дыхание и фотосинтез.

Брожение в серия окислительно-восстановительных реакций, в ходе которых образуются нестабильные молекулы, с которых остаток фосфорной кислоты переносится на АДФ с образованием АТФ (субстратное фосфорилирование). При этом возможно внутримолекулярное окисление и восстановление.

Дыхание в окисление восстановленных соединений с переносом электрона через локализованную в мембране дыхательную электронтранспортную цепь, создающую трансмембранный градиент протонов, при использовании которого синтезируется АТФ (окислительное фосфорилирование). В то время как эукариоты в конечном итоге почти всегда «сбрасывают» электрон на кислород (лишь в редких случаях акцептором электронов могут служить нитраты), бактерии могут использовать вместо него окисленные органические и минеральные соединения (фумарат, углекислый газ, сульфат-анион, нитрат-анион и др.; см. анаэробное дыхание), а вместо окисляемого органического субстрата использовать минеральный (водород, аммиак, сероводород и др.), что часто бывает сопряжено с автотрофной фиксацией CO₂ (см. хемосинтез).

Фотосинтез бактерий может быть двух типов в бескислородный, с использованием бактериохлорофилла (зелёные, пурпурные и гелиобактерии) и кислородный с использованием хлорофилла (цианобактерии (хлорофилл a), прохлорофиты (a и b)). Цианобактерии, глаукоцистофитовые, красные и криптофитовые водоросли в единственные фотосинтезирующие организмы, содержащие фикобилипротеины. У архей встречается бесхлорофилльный фотосинтез с участием бактериородопсина (правда, энергия света используется при этом не для фиксации CO₂, а непосредственно для синтеза АТФ, так что в строгом смысле это не фотосинтез, а фотофосфорилирование).

Бактерии, осуществляющие только бескислородный фотосинтез, не имеют фотосистемы II. Во-первых, это пурпурные и зелёные нитчатые бактерии, у которых функционирует только циклический путь переноса электронов, направленный на создание трансмембранного протонного градиента, за счёт которого синтезируется АТФ (фотофосфорилирование), а также восстанавливается НАД(Ф)⁺, использующийся для ассимиляции CO₂. Во-вторых, это зелёные серные и гелиобактерии, имеющие и циклический, и нециклический транспорт электронов, что делает возможным прямое восстановление НАД(Ф)⁺. В качестве донора электрона, заполняющего «вакансию» в молекуле пигмента в бескислородном фотосинтезе используются восстановленные соединения серы (молекулярная, сероводород, сульфит) или молекулярный водород.

Существуют также бактерии с весьма специфическим энергетическим метаболизмом. Так, в октябре 2008 года в журнале Science появилось сообщение^[2] об обнаружении экосистемы, состоящей из представителей одного единственного ранее неизвестного вида бактерии в Desulforudis audaxviator, которые получают энергию для своей жизнедеятельности из химических реакций с участием водорода, образующегося в результате распада молекул воды под воздействием радиации залегающих вблизи нахождения колонии бактерий урановых руд^[3]. Некоторые колонии бактерий, обитающие на дне океана, используют для передачи энергии своим собратьям электрический ток.^[4]^[5]

[править] Типы жизни

Объединить типы конструктивного и энергетического метаболизма можно в следующей таблице:

Способы существования живых организмов (матрица Львова)
Источник энергии	Донор электрона	Источник углерода	Название способа существования	Представители
ОВР	Неорганические соединения	Углекислый газ	Хемолитоавтотрофия	Нитрифицирующие, тионовые, ацидофильные железобактерии
	Неорганические соединения	Органические соединения	Хемолитогетеротрофия	Метанообразующие архебактерии, водородные бактерии
	Органические вещества	Углекислый газ	Хемоорганоавтотрофия	Факультативные метилотрофы, окисляющие муравьиную кислоту бактерии
	Органические вещества	Органические соединения	Хемоорганогетеротрофия	Большинство прокариот, из эукариот: животные, грибы, человек
Свет	Неорганические соединения	Углекислый газ	Фотолитоавтотрофия	Цианобактерии, пурпурные, зелёные бактерии, из эукариот: растения
	Неорганические соединения	Органические соединения	Фотолитогетеротрофия	Некоторые цианобактерии, пурпурные, зелёные бактерии
	Органические вещества	Углекислый газ	Фотоорганоавтотрофия	Некоторые пурпурные бактерии
	Органические вещества	Органические вещества	Фотоорганогетеротрофия	Галобактерии, некоторые цианобактерии, пурпурные, зелёные бактерии

Из таблицы видно, что разнообразие типов питания прокариот гораздо больше, чем у эукариот (последние способны лишь к хемоорганогетеротрофии и фотолитоавтотрофии).

[править] Размножение и устройство генетического аппарата

[править] Размножение бактерий

Колонии бактерий на твёрдой агаризованной среде в чашке Петри

Некоторые бактерии не имеют полового процесса и размножаются лишь равновеликим бинарным поперечным делением или почкованием. Для одной группы одноклеточных цианобактерий описано множественное деление (ряд быстрых последовательных бинарных делений, приводящий к образованию от 4 до 1024 новых клеток). Для обеспечения необходимой для эволюции и приспособления к изменчивой окружающей среде пластичности генотипа у них существуют иные механизмы.

При делении большинство грамположительных бактерий и нитчатых цианобактерий синтезируют поперечную перегородку от периферии к центру при участии мезосом. Грамотрицательные бактерии делятся путём перетяжки: на месте деления обнаруживается постепенно увеличивающееся искривление ЦПМ и клеточной стенки внутрь. При почковании на одном из полюсов материнской клетки формируется и растёт почка, материнская клетка проявляет признаки старения и обычно не может дать более 4 дочерних. Почкование имеется у разных групп бактерий и, предположительно, возникало несколько раз в процессе эволюции.

У других бактерий кроме размножения наблюдается половой процесс, но в самой примитивной форме. Половой процесс бактерий отличается от полового процесса эукариот тем, что у бактерий не образуются гаметы и не происходит слияния клеток. Однако главнейшее событие полового процесса, а именно обмен генетическим материалом, происходит и в этом случае. Этот называется генетической рекомбинацией. Часть ДНК (очень редко вся ДНК) клетки-донора переносится в клетку-реципиент, ДНК которой генетически отличается от ДНК донора. При этом перенесённая ДНК замещает часть ДНК реципиента. В процессе замещения ДНК участвуют ферменты, расщепляющие и вновь соединяющие цепи ДНК. При этом образуется ДНК, которая содержит гены обеих родительских клеток. Такую ДНК называют рекомбинантной. У потомства или рекомбинантов, наблюдается заметное разнообразие признаков, вызванное смещением генов. Такое разнообразие признаков очень важно для эволюции и является главным преимуществом полового процесса.

Известны 3 способа получения рекомбинантов. Это в в порядке их открытия в трансформация, конъюгация и трансдукция.

[править] Генетический аппарат

Гены, необходимые для жизнедеятельности и определяющие видовую специфичность, расположены у бактерий чаще всего в единственной ковалентно замкнутой молекуле ДНК в хромосоме (иногда для обозначения бактериальных хромосом, чтобы подчеркнуть их отличия от эукариотических, используют термин генофор (англ. genophore)). Область, где локализована хромосома, называется нуклеоид и не окружена мембраной. В связи с этим новосинтезированная мРНК сразу доступна для связывания с рибосомами, а транскрипция и трансляция сопряжены.

Отдельная клетка может содержать лишь 80 % от суммы генов, имеющихся во всех штаммах её вида (т. н. «коллективный геном»).

Помимо хромосомы, в клетках бактерий часто находятся плазмиды в также замкнутые в кольцо ДНК, способные к независимой репликации. Они могут быть настолько велики, что становятся неотличимы от хромосомы, но содержат дополнительные гены, необходимые лишь в специфических условиях. Специальные механизмы распределения обеспечивают сохранение плазмиды в дочерних клетках так что они теряются с частотой менее 10^в7 в пересчёте на клеточный цикл. Специфичность плазмид может быть весьма разнообразной: от присутствия лишь у одного вида-хозяина до плазмиды RP4, встречающейся почти у всех грамотрицательных бактерий. В плазмидах кодируются механизмы устойчивости к антибиотикам, разрушения специфических веществ и т. д., nif-гены, необходимые для азотфиксации также находятся в плазмидах. Ген плазмиды может включаться в хромосому с частотой около 10^в4 в 10^в7.

В ДНК бактерий, как и в ДНК других организмов, выделяются транспозоны в мобильные сегменты, способные перемещаться из одной части хромосомы к другой, или во внехромосомные ДНК. В отличие от плазмид, они неспособны к автономной репликации, и содержат IS-сегменты в участки, которые кодируют свой перенос внутри клетки. IS-сегмент может выступать в роли отдельной транспозоны.

[править] Горизонтальный перенос генов

У прокариот может происходить частичное объединение геномов. При конъюгации клетка-донор в ходе непосредственного контакта передаёт клетке-реципиенту часть своего генома (в некоторых случаях весь). Участки ДНК донора могут обмениваться на гомологичные участки ДНК реципиента. Вероятность такого обмена значима только для бактерий одного вида.

Аналогично бактериальная клетка может поглощать и свободно находящуюся в среде ДНК, включая её в свой геном в случае высокой степени гомологии с собственной ДНК. Данный процесс носит название трансформация. В природных условиях протекает обмен генетической информацией при помощи умеренных фагов (трансдукция). Кроме этого, возможен перенос нехромосомных генов при помощи плазмид определённого типа, кодирующих этот процесс, процесс обмена другими плазмидами и передачи транспозон.

При горизонтальном переносе новых генов не образуется (как то имеет место при мутациях), однако осуществляется создание разных генных сочетаний. Это важно по той причине, что естественный отбор действует на всю совокупность признаков организма.

[править] Клеточная дифференциация

Клеточная дифференциация в изменение набора белков (обычно также проявляющееся в изменении морфологии) при неизменном генотипе.

[править] Образование покоящихся форм

Расположение эндоспор: 1, 4 в центральное, 2, 3, 5 в терминальное, 6 в латеральное.

Образование особо устойчивых форм с замедленным метаболизмом, служащих для сохранения в неблагоприятных условиях и распространения (реже для размножения) является наиболее распространённым видом дифференциации у бактерий. Наиболее устойчивыми из них являются эндоспоры, формируемые представителями Bacillus, Clostridium, Sporohalobacter, Anaerobacter (образует 7 эндоспор из одной клетки и может размножаться с их помощью^[6]) и Heliobacterium. Образование этих структур начинается как обычное деление и на первых стадиях может быть превращено в него некоторыми антибиотиками. Эндоспоры многих бактерий способны выдерживать 10-минутное кипячение при 100 °C, высушивание в течение 1000 лет и, по некоторым данным, сохраняются в почвах и горных породах в жизнеспособном состоянии миллионы лет.

Менее устойчивыми являются экзоспоры, цисты (Azotobacter, скользящие бактерии и др.), акинеты (цианобактерии) и миксоспоры (миксобактерии).

[править] Другие типы морфологически дифференцированных клеток

Актиномицеты и цианобактерии образуют дифференцированные клетки, служащие для размножения (споры, а также гормогонии и баеоциты соответственно). Необходимо также отметить структуры, подобные бактероидам клубеньковых бактерий и гетероцистам цианобактерий, служащие для защиты нитрогеназы от воздействия молекулярного кислорода.

[править] Классификация

Наибольшую известность получила фенотипическая классификация бактерий, основанная на строении их клеточной стенки, включённая, в частности, в IX издание Определителя бактерий Берги (1984в1987). Крупнейшими таксономическими группами в ней стали 4 отдела: Gracilicutes (грамотрицательные), Firmicutes (грамположительные), Tenericutes (микоплазмы; отдел с единственным классом Mollicutes) и Mendosicutes (археи).

В последнее время всё большее развитие получает филогенетическая классификация бактерий (и именно она используется в Энциклопедии), основанная на данных молекулярной биологии. Одним из первых методов оценки родства по сходству генома был предложенный ещё в 1960-х годах метод сравнения содержания гуанина и цитозина в ДНК. Хотя одинаковые значения их содержания и не могут дать никакой информации об эволюционной близости организмов, их различия на 10 % означают, что бактерии не принадлежат к одному роду. Другим методом, произведшим в 1970-е настоящую революцию в микробиологии, стал анализ последовательности генов в 16s рРНК, который позволил выделить несколько филогенетических ветвей эубактерий и оценить связи между ними. Для классификации на уровне вида применяется метод ДНК-ДНК гибридизации. Анализ выборки хорошо изученных видов позволяет считать что 70 % уровень гибридизации характеризует один вид, 10в60 % в один род, менее 10 % в разные рода.

Филогенетическая классификация отчасти повторяет фенотипическую, так, группа Gracilicutes присутствует и в той и в другой. В то же время систематика грамотрицательных бактерий была полностью пересмотрена, архебактерии и вовсе выделены в самостоятельный таксон высшего ранга, часть таксономических групп разбита на части и перегруппирована, в одни группы объединены организмы с совершенно разными экологическими функциями, что вызывает ряд неудобств и недовольство части научного сообщества. Объектом нареканий становится и то, что проводится фактически классификация молекул, а не организмов.

[править] Происхождение, эволюция, место в развитии жизни на Земле

Докембрийский строматолит

Бактерии наряду с археями были одними из первых живых организмов на Земле, появившись около 3,9в3,5 млрд лет назад. Эволюционные взаимоотношения между этими группами ещё до конца не изучены, есть как минимум три основные гипотезы^[7]: Н. Пэйс предполагает наличие у них общего предка протобактерии, Заварзин считает архей тупиковой ветвью эволюции эубактерий, освоившей экстремальные местообитания; наконец, по третьей гипотезе археи в первые живые организмы, от которых произошли бактерии.

Эукариоты возникли в результате симбиогенеза из бактериальных клеток намного позже: около 1,9в1,3 млрд лет назад. Для эволюции бактерий характерен ярко выраженный физиолого-биохимический уклон: при относительной бедности жизненных форм и примитивном строении, они освоили практически все известные сейчас биохимические процессы. Прокариотная биосфера имела уже все существующие сейчас пути трансформации вещества. Эукариоты, внедрившись в неё, изменили лишь количественные аспекты их функционирования, но не качественные, на многих этапах циклов элементов бактерии по-прежнему сохраняют монопольное положение.

Одними из древнейших бактерий являются цианобактерии. В породах, образованных 3,5 млрд лет назад, обнаружены продукты их жизнедеятельности в строматолиты, бесспорные свидетельства существования цианобактерий относятся ко времени 2,2в2,0 млрд лет назад. Благодаря им в атмосфере начал накапливаться кислород, который 2 млрд лет назад достиг концентраций, достаточных для начала аэробного дыхания. К этому времени относятся образования, свойственные облигатно аэробной Metallogenium.

Появление кислорода в атмосфере (кислородная катастрофа) нанесло серьёзный удар по анаэробным бактериям. Они либо вымирают, либо уходят в локально сохранившиеся бескислородные зоны. Общее видовое разнообразие бактерий в это время сокращается.

Предполагается, что из-за отсутствия полового процесса, эволюция бактерий идёт по совершенно иному механизму, нежели у эукариот^[7]. Постоянный горизонтальный перенос генов приводит к неоднозначностям в картине эволюционных связей, эволюция протекает крайне медленно (а, возможно, с появлением эукариот и вовсе прекратилась), зато в изменяющихся условиях происходит быстрое перераспределение генов между клетками при неизменном общем генетическом пуле.

[править] Экология

Многие бактерии вызывают болезни человека, животных и растений, другие играют исключительно важную роль в функционировании биосферы, например, лишь бактерии способны ассимилировать азот атмосферы. Бактерии являются одними из наиболее просто устроенных живых организмов (кроме вирусов). Полагают, что они в первые организмы, появившиеся на Земле.

[править] Экологические и биосферные функции

Количество клеток прокариот оценивается в (4в6)·10³⁰, их суммарная биомасса составляет 350в550 млрд т., в ней запасено 60в100 % от углерода всех растений^[8]^[9], а запас азота и фосфора в виду их большего относительного содержания в бактериях существенно превосходит запас этих элементов в фитомассе Земли. В то же время бактерии характеризуются коротким жизненным циклом и высокой скоростью обновления биомассы. Уже на основании этого можно оценить их вклад в функционирование основных биогеохимических циклов.

Бактерии способны расти как в присутствии свободного кислорода (аэробы), так и при его отсутствии (анаэробы). Участвуют в формировании структуры и плодородия почв, в образовании полезных ископаемых и разрушении растительной и животной мортмассы; поддерживают запасы углекислого газа и кислорода в атмосфере.

[править] Патогенные бактерии

В XIV веке от пандемии бубонной чумы (чёрная смерть) скончалось 75 млн человек, в том числе 15-35 млн в Европе, что составило 1/4-1/2 её населения.

Патогенными называются бактерии, паразитирующие на других организмах. Бактерии вызывают большое количество заболеваний человека, таких как чума (Yersinia pestis), сибирская язва (Bacillus anthracis), лепра (проказа, возбудитель: Mycobacterium leprae), дифтерия (Corynebacterium diphtheriae), сифилис (Treponema pallidum), холера (Vibrio cholerae), туберкулёз (Mycobacterium tuberculosis), листериоз (Listeria monocytogenes) и др. Открытие патогенных свойств у бактерий продолжается: в 1976 обнаружена болезнь легионеров, вызываемая Legionella pneumophila, в 1980-ев1990-е было показано, что Helicobacter pylori вызывает язвенную болезнь и даже рак желудка, а также хронический гастрит. Бактериальным инфекциям подвержены также растения и животные. Многие бактерии, являющиеся в норме безопасными для человека или даже обычными обитателями его кожи или кишечника, в случае нарушения иммунитета или общего ослабления организма могут выступать в качестве патогенов. Многие патогенные бактерии образуют скопление в организме в виде биоплёнок, скреплённых и защищённых слизью, что делает их недоступными для проникновения антибиотиков.

Опасность бактериальных заболеваний была сильно снижена в конце XIX века с изобретением метода вакцинации, а в середине XX века с открытием антибиотиков.

[править] Бактерии в мутуалистических отношениях с другими организмами

Многие бактерии находятся в симбиотических, в том числе в мутуалистических отношениях с другими организмами. Растения, например, выделяют значительную долю созданной в процессе фотосинтеза органики поверхностью корней. Преобразованная таким образом часть почвы (ризосфера) благоприятна для развития бактерий, в том числе азотфиксирующих. Увеличение интенсивности азотфиксации (называемой в таком случае ассоциативной) улучшает условия минерального питания растений. Бактерии-азотфиксаторы обитают также в клубеньках бобовых и других групп растений. В симбиозе со многими морскими животными (прежде всего, губками и асцидиями, а также с некоторыми растениями (например, водным папортником азолоой) и грибами (в составе лишайников) живут и цианобактерии. Хемоавтотрофные бактерии живут в симбиозе с рифтиями и многими другими видами беспозвоночных и протистов, населяющих сообщества гидротерм и сообщества тиобиоса. Есть и много других примеров симбиоза бактерий с самыми разными группами организмов.

Бактерии населяют желудочно-кишечный тракт животных и человека и необходимы для нормального пищеварение. Особенно они важны для травоядных, которые питаются не столько растительной пищей, сколько продуктами её бактериального преобразования, а частично переваривают и самих бактерий.

[править] Бактерии и человек

Тысячелетиями человек использовал молочнокислых бактерий для производства сыра, йогурта, кефира, уксуса, а также квашения.

В настоящее время разработаны методики по использованию фитопатогенных бактерий в качестве безопасных гербицидов, энтомопатогенных в вместо инсектицидов. Наиболее широкое применение получила Bacillus thuringiensis, выделяющая токсины (Cry-токсины), действующие на насекомых. Помимо бактериальных инсектицидов, в сельском хозяйстве нашли применение бактериальные удобрения.

Бактерии, вызывающие болезни человека, используются как биологическое (бактериологическое) оружие; кроме того, в качестве такого оружия могут использоваться бактериальные токсины.

Благодаря быстрому росту и размножению, а также простоте строения, бактерии активно применяются в научных исследованиях по молекулярной биологии, генетике, генной инженерии и биохимии. Самой хорошо изученной бактерией стала Escherichia coli. Информация о процессах метаболизма бактерий позволила производить бактериальный синтез витаминов, гормонов, ферментов, антибиотиков и др.

Перспективным направлением является обогащение руд с помощью сероокисляющих бактерий, очистка бактериями загрязнённых нефтепродуктами или ксенобиотиками почв и водоёмов.

В кишечнике человека в норме обитает от 300 до 1000 видов бактерий общей массой до 1 кг, а численность их клеток на порядок превосходит численность клеток человеческого организма^[10]. Они играют важную роль в переваривании углеводов, синтезируют витамины, вытесняют патогенные бактерии. Можно образно сказать, что микрофлора человека является дополнительным «органом», который отвечает за пищеварение и защиту организма от инфекций.^[11]

[править] Бактерии в повседневной жизни

По данным южнокорейского Бюро защиты прав потребителей^[12], количество бактерий на ручках (без антибактериального покрытия) тележек крупных магазинов достигает 1100 колоний на 10 см². Второе место занимают компьютерные «мышки» в интернет-кафе (690 колоний на ту же площадь). Ручки кабинок общественных уборных содержат лишь 340 колоний вредных микроорганизмов на 10 см².

Для того, чтобы уберечься от всех видов микроорганизмов, которые были обнаружены на предметах общественного пользования в ходе исследования, достаточно регулярно мыть руки с мылом.

[править] См. также

[править] Примечания

в‘ Как плавают бактерии без жгутиков - Наука и техника - Биофизика - Компьюлента
в‘ Journey Toward The Center Of The Earth: One-of-a-kind Microorganism Lives All Alone
в‘ http://www.akado.com/science/fauna/19033/2008/10/10/bacteria/
в‘ По данным статьи журнала Nature (Feb. 24)
в‘ У бактерий нашли электрическую проводку. Lenta.ru (25 февраля 2010). Архивировано из первоисточника 24 августа 2011. Проверено 13 августа 2010.
в‘ Siunov A, Nikitin D, Suzina N, Dmitriev V, Kuzmin N, Duda V Phylogenetic status of Anaerobacter polyendosporus, an anaerobic, polysporogenic bacterium//International Journal of Systematic Bacteriology, 1999, в„– 49 Pt 3: 1119 в 24.
в‘ ¹ ² Добрецов Н. Л. О ранних стадиях зарождения и эволюции жизни // Вестник ВОГиС, 2005 г. Том 9, в„– 1. С. 43в54 pdf
в‘ Добрецов Н. Л. О ранних стадиях зарождения и эволюции жизни // Вестник ВОГиС, 2005. Том 9, в„– 1. С. 43-54 pdf
в‘ Whitman W. B., Coleman D. C., Wiebe W. J. Prokaryotes: the unseen majority // PNAS Online. 1998. Vol. 95, N 12. P. 6578в6583. [1]
в‘ Sears CL. A dynamic partnership: Celebrating our gut flora // Anaerobe, Volume 11, Issue 5, October 2005, Pages 247в251.
в‘ LIKAR.INFO / Кишечный дисбиоз в клинике детских инфекционных болезней
в‘ Ручки магазинных тележек в главный рассадник инфекции. NEWSru (14 февраля 2006). Архивировано из первоисточника 24 августа 2011. Проверено 13 августа 2010.

[править] Литература

Гусев М. В., Минеева Л. А. Микробиология. в М.: Изд-во МГУ, 2004. в 448 с.
Заварзин Г. А. Лекции по природоведческой микробиологии / Отв. ред. Н. Н. Колотилова; Ин-т микробиологии. в М.: Наука, 2003. в 348 с. в ISBN 5-02-006454-8.
Современная микробиология. Прокариоты: В 2-х томах / Под ред. Й. Ленглера, Г. Древса, Г. Шлегеля.. в М.: Мир, 2005. в ISBN ISBN 5-03-003706-3
Жизнь растений. В 6-ти т. / Гл. ред. Ал. А. Фёдоров. в М.: Просвещение, 1974. в Т. 1. Введение. Бактерии и актиномицеты. Под ред. Н. А. Красильникова и А. А. Уранова. в 487 с. с ил.; 31 л. ил., карт. с. в 300000 экз.
И. Тер-Григорян «Воскрешение бактерий». Газета.ру, 9.08.2007.
Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология. В 3 т. в 3 изд. в М.: Мир, 2004.
Герхардт Ф. Методы общей бактериологии. В 3 т. в М.: Мир, 1983.

[править] Ссылки

[0] в‘ Как плавают бактерии без жгутиков - Наука и техника - Биофизика - Компьюлента

[1] в‘ Journey Toward The Center Of The Earth: One-of-a-kind Microorganism Lives All Alone

[2] в‘ http://www.akado.com/science/fauna/19033/2008/10/10/bacteria/

[3] в‘ По данным статьи журнала Nature (Feb. 24)

[4] в‘ У бактерий нашли электрическую проводку. Lenta.ru (25 февраля 2010). Архивировано из первоисточника 24 августа 2011. Проверено 13 августа 2010.

[Siunov-5] в‘ Siunov A, Nikitin D, Suzina N, Dmitriev V, Kuzmin N, Duda V Phylogenetic status of Anaerobacter polyendosporus, an anaerobic, polysporogenic bacterium//International Journal of Systematic Bacteriology, 1999, в„– 49 Pt 3: 1119 в 24.

[.D0.94.D0.BE.D0.B1.D1.80.D0.B5.D1.86.D0.BE.D0.B2-6] в‘ ¹ ² Добрецов Н. Л. О ранних стадиях зарождения и эволюции жизни // Вестник ВОГиС, 2005 г. Том 9, в„– 1. С. 43в54 pdf

[autogenerated1-7] в‘ Добрецов Н. Л. О ранних стадиях зарождения и эволюции жизни // Вестник ВОГиС, 2005. Том 9, в„– 1. С. 43-54 pdf

[Whitman-8] в‘ Whitman W. B., Coleman D. C., Wiebe W. J. Prokaryotes: the unseen majority // PNAS Online. 1998. Vol. 95, N 12. P. 6578в6583. [1]

[Sears-9] в‘ Sears CL. A dynamic partnership: Celebrating our gut flora // Anaerobe, Volume 11, Issue 5, October 2005, Pages 247в251.

[10] в‘ LIKAR.INFO / Кишечный дисбиоз в клинике детских инфекционных болезней

[NEWS1-11] в‘ Ручки магазинных тележек в главный рассадник инфекции. NEWSru (14 февраля 2006). Архивировано из первоисточника 24 августа 2011. Проверено 13 августа 2010.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

	Бактерии в Энциклословаре^?
	Бактерии на Энциклоскладе^?
	Проект «Микробиология и иммунология»